| 单词 | 孤雌生殖 |
| 释义 | 【孤雌生殖】 拼译：parthenogenesis 孤雌生殖和雌核发育都是指卵子在不接受雄性遗传物质的情况下所进行的胚胎发育。前者指卵子不需要精子刺激就自发启动的发育，而后者则指卵子必须经精子刺激而启动的发育。研究动物孤雌生殖现象，对于了解精子在受精和胚胎发育中的作用、染色体倍数、纯合与杂合及非整倍体对胚胎发育的影响等发育生物学问题以及生产纯系动物都具有重要意义。 许多有性生殖动物的卵子可不经过精子的受精作用而自发激活，开始胚胎发育，产生新的个体。这一现象叫天然孤雌生殖。自1762年Bonnet发现蚜虫的天然孤雌生殖现象以来，许多学者陆续报道了轮虫、线虫、蠕虫、环节动物和昆虫等无脊椎动物，以及少数蜥蜴和鸟类的天然孤雌生殖(Saunders，1982)。有些动物由于群体中无雄性个体或雄性个体很少，故以孤雌生殖作为一种必需的生殖方式。这种孤雌生殖称为必需性孤雌生殖，大多数孤雌生殖动物都属此类。还有一些动物依环境不同来决定是否进行孤雌生殖，这种孤雌生殖称兼性孤雌生殖。蚜虫在夏天的适宜环境下营孤雌生殖，但到冬天又开始以受精卵的方式进行繁殖。在蜜蜂，蜂王在蜂巢中所产的未受精卵注定发育为单倍体的雄蜂，而所产的受精卵则发育为工蜂(Saunders，1982)。根据卵母细胞减数分裂的情况可以把孤雌生殖分为几类。在果蝇，第2次减数分裂所产生的极体充当精子而使卵子“受精”后发育。在另一种昆虫Moraba Virgo和蜥蜴，卵母细胞在减数分裂前染色体加倍，经过两次减数分裂后产生正常双倍体的孤雌生殖卵。有一种蝗虫(Pycnoscelus surrinamensis)的生殖细胞根本不进行减数分裂，而是经过两次有丝分裂形成卵子。上述动物孤雌生殖产生的个体均为双倍体的雌体(Gilbert，1985)。还有些动物营单倍体孤雌生殖。在这些动物，孤雌生殖不仅作为生殖的手段，而且也是决定性别的方法。在膜翅目动物(蜜蜂、胡蜂、蚂蚁)，未受精的单倍体卵子孤雌发育为雄的，而受精的双倍体卵则发育为雌的。单倍体雄性个体的生殖细胞不发生第1次减数分裂，第2次减数分裂后产生两个精子(Gilbert，1985)。至今仍保留孤雌生殖方式的最高等动物是火鸡，有些品种火鸡可经孤雌生殖产生出雄性个体(Harada，1981)。尽管这些孤雌生殖的火鸡具有双倍体的染色体，但新近研究资料证明，其发育开始于单倍体细胞，后来由于DNA复制不伴有胞质分裂而产生双倍体细胞(Markert，1981)。哺乳动物卵子也有自发孤雌活化现象，但并不能发育到产仔。LT／SV品系小鼠的卵子排出后不经任何刺激便可自发发育，有些可达桑椹期或囊胚期。若把这些孤雌生殖胚胎置入假孕雌体内，便可以着床，但大都在妊娠期第6天或第7天停止发育(野口基子，1986)。Austin(1956)和Barros(1972)发现，排卵后17～22h仓鼠卵母细胞约有80%发生自发活化，出现两个原核或分裂为2－细胞。Chang(1950)在未交配的雪貂输卵管和子宫中获得2～6细胞期的自发孤雌生殖胚胎，并证明其染色体为单倍体的。谭景和(1985)发现，排出30h的猪卵个别的发生自发孤雌活化现象，出现原核，细胞质开始分裂。此外，这种孤雌活化现象在大鼠(Austin等，1954)、马(Van Nierkerk等，1966)、类人猿(Saglik，1938)和人类卵子中都有发生的报道。有些动物卵子虽然不能自发进行孤雌生殖，但经人为刺激便可使其活化，发育到一定时期甚至产生个体。这种现象叫人工孤雌生殖。人工孤雌生殖最早是由Hertwig等(1896)在海胆进行的。他们用马钱子碱处理成熟海胆卵子而启动其发育。以后其他学者陆续报道低渗海水或高渗海水、各种盐、弱有机酸、脂肪溶剂(如甲苯、乙醚等)、尿素、蔗糖、机械震荡、电刺激、高温或低温均可引起海胆卵的孤雌发育(杨增明等，1989)。朱洗等(1961)用带血球的玻璃针刺蛙的或蟾蜍的卵子，结果都能发育，少数的可发育成幼蛙或成蛙。他们还成功地将人工孤雌生殖的蟾蜍经冬眠、催青而产卵并正常受精发育出没有外祖父的蟾蜍。此外，用蛙的成体或胚胎组织、鸡和小鼠的胚胎组织以及人的睾丸组织提取物可诱导蛙卵孤雌发育到囊胚期。机械刺激、温度变化和电流等物理刺激以及酶处理、渗透压变化、麻醉剂、蛋白合成抑制剂等化学刺激均可激活哺乳动物的卵子进行孤雌发育。最早进行哺乳动物人工孤雌生殖研究的是Pincus等人。他们(1939)把兔卵在体外于10C下存放24h再移入假孕兔输卵管时，有相当数量的卵子发育到囊胚期。Pincus等(1940)还把兔输卵管拿出体外在冷水中冷却使卵子受到冷处理而孤雌发育，出生活兔。但是，Chang(1954)重复他们的实验时，既未发现胚胎着床，也未观察到发育超过囊胚期的孤雌发育胚胎。Graham(1970)和Kaufman(1975)用透明质酸酶和链霉蛋白酶处理小鼠卵子引起孤雌活化，有的发育到囊胚期。1970年，Tarkowski等用电流刺激小鼠输卵管壶腹部，诱导卵子孤雌发育超过着床期，最多可达8个体节。1977年，Uehara等用细玻璃针刺激仓鼠卵质膜，使80%的卵子发生孤雌活化，发生皮质反应，排除第2极体并形成一个原核。Kaufman(1982)和谭景和(1988)用含低浓度酒精的培养液体外处理小鼠卵母细胞获得很高(90%～97%)的活化率。酒精活化后用松胞素诱导产生的小鼠双倍体孤雌胚可发育到肢芽期(Kaufman，1983)。1991年，O’Neill等尝试用氯化锶诱导小鼠卵孤雌活化，并发现该方法优于其它现存的诱导卵孤雌活化的方法。适应胚胎细胞核移植技术的需要，人们进行各种动物卵母细胞体外电活化的研究，其中如Collas等对小鼠卵母细胞、Onodera等对兔卵母细胞、Ware等对牛体外成熟卵母细胞、Pugh等对猪体外成熟卵母细胞进行的研究，分别找出不同动物卵母细胞电活化的最佳条件，如电脉冲次数、强度、持续时间以及卵龄等。其中，小鼠、兔和绵羊卵电活化的孤雌生殖胚都已发育到囊胚期；兔电活化孤雌胚在移植到受体后可着床发育到妊娠10～11d，但未能出生个体(Ozil，1990)。上述引起卵子孤雌生殖的因素都不是特异性的。因此，卵子之所以能被激活而进行孤雌发育，其决定因素可能在卵子本身，刺激因素仅仅是起到模仿精子的刺激、启动卵子反应的作用。例如，当用玻璃针刺激蛙卵时，可引起皮质反应的发生。用A23187处理可激活大多数海胆卵子发生类似于受精的变化，卵黄膜举起，出现耗氧峰及DNA和蛋白质合成的增加(Steinhardt等，1974)。Brandriff等(1978)用这种方法获得双倍体孤雌发育的海胆。用针刺仓鼠卵子(Uehara等，1977)和用酒精刺激小鼠卵子(Gulyas等，1985)均可使其发生皮质反应。用苯甲醇(Cuthbertson等，1981)或电刺激(Rickords等，1992)活化小鼠卵子都出现类似于受精时出现的细胞内钙离子浓度升高。哺乳动物孤雌发育胚胎不能发育到期的原因可能有：(1)单亲纯合子使隐性致死基因得以表达；(2)缺乏精子来的遗传物质(杨增明等，1989)。Surani等(1984)把一品系小鼠受精卵的雌原核或雄原核移植到另一品系小鼠单倍体孤雌活化卵中发现，只有移植雄原核时胚胎才能发育到期；移入雌原核的卵发育到妊娠中期(最多25个体节)夭折，胚外组织很少。1984年，Mcgrath等把小鼠受精卵的雄原核移植到去雌原核的受精卵中，所组成的具有两个雄原核的胚胎多数在卵裂早期停止发育，最多发育到6～8个体节期，但胚胎具有发达的滋养层组织。上述实验结果说明：(1)非单亲纯合的双雌核胚胎或双雄核胚胎都不能发育到期；(2)雌原核对胚胎早期发育至关重要，雄原核为胚外组织发育所必需。目前认为，雌雄原核的这种差异是由于其在父母体内配子发生过程中发生印迹作用，使功能有所分工所致。为营救孤雌生殖胚胎，培育育种上特别珍贵的单亲纯合动物，Surani(1977)和Markert(1986)采用把孤雌胚与正常受精胚胎嵌合的方法得到含有单亲纯合生殖细胞的小鼠。近年来对动物孤雌生殖的研究已有很大进展，但仍有很多问题亟待解决。除了进一步完善经嵌合体营救孤雌胚的方法外，Yanagimachi(1990)还预计，将来有可能设法阻止配子核印迹作用的发生而培育出孤雌生殖哺乳动物。【参考文献】：1 Kaufman M H．Cambridge University Press，19832 谭景和．畜牧兽医学报，1985，16：1～63 Surani M A H，et al．Biol Reprod．，1987，36：1～64 杨增明，等．生物学杂志，1989，22：54～585 Yanagimachi，R．In：Bayistetr，B D，et al．(eds．)“Fertilization in Mammals”Serno Symposia USA：Norwell，MA．1990．401～4116 OzilJP．Development，1990，109：117～1277 Rickords L F，et al．Reprod Devel．，1992，31：152～159(东北农学院谭景和教授、中国科学院动物研究所杨增明博士撰) |
| 随便看 |
科学参考收录了7804条科技类词条，基本涵盖了常见科技类参考文献及英语词汇的翻译，是科学学习和研究的有利工具。