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单词 水稻花培育种
释义

【水稻花培育种】
 

拼译:anther culture breeding of rice
 

自从1921年伯格纳(Bergner)在自然界发现并确定高等植物(曼陀罗)的第1株单倍体以来,就有人提出在育种工作中利用单倍体的设想。1964年,Guha等首先通过花药离体培养获得曼陀罗的花粉单倍体植株,相继在烟草、水稻、小麦等约40种作物和200多种植物中培养出花粉植株,经染色体数自然加倍或人工加倍后即可得到纯合二倍体。这种纯合二倍体在遗传上是稳定的,不再分离,相当于同质结合的纯系。这样,从杂交到获得不分离的新品系只需要两个世代的时间,大大缩短了育种年限。同时,花粉植株一代(H1)会出现双亲基因型所组成的各种重组体,花粉植株的多样性是花培育种的重要选择基础。杂交育种法,按孟德尔遗传法则,F2代群体分离模式应为(Zn)2,其中Zn为配子体分离类型模式,也就是单倍体类型出现的机率是Zn。杂交后代的隐性性状及其重组体,只有在纯合状态时才能确定,所以当有N对独立遗传的隐性基因及重组体分离时,这些隐性性状及其重组体的出现机率在单倍体育种法中将比二倍体育种法高Zn倍,从而大大提高选择的效率。

花药培养技术应用于农作物品种改良是一条快速高效的育种途径。中国是世界上第1个大面积应用水稻花培品种的国家。1975年首批育成水稻花培品种新秀、单丰1号、花育1号等,1980年起相继推出高产、优质、抗病品种中花8号、中花9号、中花10号、中花11号、中花12号,累计种植面积70多万公顷(李梅芳,1980~1992)。广西的南抗1号和朝花矮籼稻品种,种植1万多公顷。开展了籼型杂交稻及其三系的提纯复壮,纯合选优,快速筛选恢复系、不孕的研究,并在生产上取得成效。在有关基础研究方面,如N6(朱至清,1976)、合5、通用、SK3、L8培养基和马铃薯改良培养基等研制成功,使水稻花药诱导愈伤组织频率和绿苗分化率都有提高,籼型的为1%~5%,粳型的约10%以上。逐步建立起试管苗生产的操作程序。普遍采用4条成功的技术措施:首先,扩大外植体来源,优良组合的F1代、F2代或F3代的优良植株。其二,准确地掌握了小孢子发育时期即单核中期至单核晚期的花药培养效果最好。其三,花药接种前通过合理的低温预处理,籼、粳稻的愈伤组织诱导率都可提高几倍到十几倍。一般采用7~10℃处理8~15d。第四,花药接种后暗培养,有促进花药诱导愈伤组织的作用。在细胞的去分化和再分化机理,花粉的雄核发育与形态发生,培养过程中的遗传稳定性和变异性,花粉植株的细胞学和遗传学以及花药培养力的遗传等都做了大量的工作。

利用具有高培养力、广亲和性的生产潜力大的花培系与具有抗性基因的野生稻资源杂交,结合试管授粉受精、幼胚培养、DNA导入及基因转化等,导入抗病、抗虫、抗逆等基因。目的在于大量积累有益主效基因的同时,大量集积有益微效基因。鉴于产量、抗逆性、品质等许多重要农艺性状多属数量性状,由多基因控制,与微效基因关系密切,在充分利用有益主效基因的同时,大量挖掘微效基因的潜在效益,一经花药培养能快速有效纯合目标基因,比在多亲本、大群体条件下经过连续多代选择与交配的常规育种法似可超前成功5年。

克服丰富的基因型表达受限制的困难:目前花药诱导绿苗的频率远不能满足各种育种材料选择的需要。提高花药生产绿苗的产量仍然是当今花药培养技术中研究的热点。鉴于培养基对基因型的选择作用,可采用2~3种不同特点的培养基同时接种各种育种材料的花药,使其丰富的基因型得以表达,可提高花药诱导愈伤组织频率和育种效果。随着生物技术的广泛深入研究和开发应用,各种新的生长调节素层出不穷,普遍用于动植物调节生长。显而易见,使用生长调节素处理外植体,调控外植体的生理状态,使外植体基因活化,可激发花药诱导愈伤组织,同时使愈伤组织处于最佳生理状态,从而提高愈伤组织分化绿苗的频率。据1992年2月13日《科技日报》报道,贵州省农业科学院水稻研究所余素芹发明的“难培养植物组织的培养方法”取得突破性进展,攻克了当今世界各国有关专家一直在探索的难题。这种方法是先将植物组织基因进行活化,再进行培养。具体步骤是:对一年生种子植物,先将种子在ABT4号增产灵溶液中浸泡,然后将种子冲洗干净,再按常规方法发芽播种;在植株生长期间喷洒喷施宝,然后取材料,并将所取材料,接种于用ABT1号和ABT3号生根粉代替植物激素的培养基中进行培养。对多年生植物,先对供体植物喷洒喷施宝,然后取材料,再将所取材料在ABT4号溶液中浸泡,取出后用清水冲洗,再将材料接种于培养基中进行培养。这种方法与现有技术相比,对于种子植物进行活化处理后再培养的如籼稻,50%以上花药形成愈伤组织,所形成的愈伤组织可全部分化为绿苗。而末活化处理的花药,只有1%形成愈伤组织,愈伤组织基本上分化为白化苗。对于多年生植物,经活化处理后,使难以发芽生根的植物容易成苗。用ABT1号和ABT3号生根粉代替培养基中的植物激素,可使成本降低,易于增殖芽,使芽容易生根。

影响水稻花药培养力最强烈的因素是基因型。因此,对亲本及外植体的花药培养力必须经常测定分析,注意把高培养力基因导入优良亲本或杂种中,以改善花药适应离体培养的遗传背景。这对提高花培育种效果非常重要。试验证明,栽培稻中花药培养力的大小,爪哇型>籼粳杂种>粳稻品种>籼/籼杂种>籼稻品种(李梅芳,1988)。因此,利用籼粳亚种间杂交材料将有益于籼稻花培育种进一步突破。籼稻花培品种南抗1号、南抗3号和87-972都来自籼粳杂交的花培系。同样,中花2号、中花3号、中花6号、中花10号和中花11号也都是由籼粳杂交的花培后代选育而成的。从花培育种总体目标看,亚种间杂交——花药培养,既有利于提高花药培养力,又能有效稳定亚种间杂种优势,从而育成具有巨大产量潜力的新型品种。

【参考文献】:

1 沈锦骅,等编.水稻花培育种研究.北京:农业出版社,1983,3:32~38,147~153

2 胡含,等主编.植物体细胞遗传与作物改良.北京:北京大学出版社,1988

3 倪丕冲.作物学报,1988,14(1)

4 颜昌敬,主编.农作物组织培养.上海科学技术出版社,1991,2:135~170

5 方卒农.全国高技术新技术农业应用研究.北京:中国科学技术出版社,1991,8:17~61

(中国农业科学院作物育种栽培研究所李梅芳研究员撰)

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