| 单词 | 毛菌纲真菌 |
| 释义 | 【毛菌纲真菌】 拼译：irichmycetes fungi 毛菌纲真菌是附生于节肢动物内脏或外骨骼上的专性共生菌。长期以来它被认为是经济价值不大的真菌，加之它的分类地位也有争论，故未被重视而进行深入研究。但此类真菌的某些种能使寄主致死，这就在经济上、医学上显示其极为重要的作用。 对毛菌纲真菌的研究经历了4个阶段。第1阶段为1848～1904年，主要发现了毛菌纲的两个不同类群，即外毛菌目的和变形毛菌目的某些种。1848年，美国莱迪(Leidy)首次在千足虫和甲虫的后肠内发现外毛菌目肠藓毛属的几个种。不久，欧洲的利伯屈恩(Lieberkuhn)和申克(Schenk)分别在水生节肢动物的外骨骼上发现寄生变形毛菌。1895年，豪普特莱希(Hauptfleish)在端足目动物的后肠中又发现了外毛菌目的第2个属即甲壳毛菌属真菌。第2阶段为1905～1928年，以莱热(L．Leger)为首的法国原生动物学家发现了外毛菌目的和变形毛菌目的许多种，并对它们的形态和分类进行一系列的研究。第3阶段是1929～1959年，莱热等又发现单毛菌目中的第1个单毛菌；普瓦松(Poisson)发现了内毛菌目中的内毛菌属真菌。在这一期间，除发现两大类新的类群外，以曼纳Manier为首的科学家们对毛菌纲真菌的生物学及其分类还进行了广泛的讨论。1960年以后为第4阶段，对毛菌纲真菌的研究进入趋于成熟的阶段。毛菌纲真菌广泛地分布于世界各地。它们的寄主为海洋的、淡水的和陆地的节肢动物；最普通的种类可寄生在昆虫、甲壳动物及千足虫上；有的寄主，如黑蝇的幼虫，可受3～4种不同属的毛菌的侵染。一种毛菌纲真菌可以侵染多种节肢动物，但未发现其严格的专性寄生性。毛菌纲真菌与寄主的关系曾被列为寄生关系。1986年，利希特沃德(Lichtwardt)却提出大多数毛菌纲真菌和节肢动物的关系似乎是一种共生关系。毛菌纲真菌一般生活在节肢动物的后肠区，有的则附着在双翅目幼虫的中肠围食膜内，也有些是生活在甲壳动物前肠上的。虽然毛菌纲真菌是通过寄主的肠腔获得营养的，但对寄主一般却无有害作用，个别毛菌如蚊刺领毛菌(Smittiunm culisetae)还可以给蚊子幼虫提供维生素B和固醇，以解决后者的营养不足。有些报道资料证明，领毛菌属的几个种在实验室条件下可使寄主蚊子幼虫死亡，这就提示对蚊子进行生物防治的可能性。1966年，意大利科拉齐(Colluzzi)在经过23次的侵染试验，发现有27%(12%～87%)的冈比亚按蚊被害致死。1978年，俄罗斯杜宾次克(Dubitskii)报道了领毛菌属的某个种(未正式确定种名)，在实验条件下能使80%的尖音库蚊骚扰亚种和埃及伊蚊的幼虫死亡，且发现在垂死幼虫的腹部表皮下有一个由真菌菌丝组成的黑点。1981年，斯威尼(Sweeney)在澳大利亚又发现侵染另一种按蚊的新种致病领毛菌能使50%～90%的蚊子幼虫死亡，并发现这些被侵染的蚊子幼虫的腹部第5～6节段上有一个小黑点，他认为这可能是寄主的黑化反应，寄主的死亡是由于真菌穿入它们的血细胞、后肠上皮细胞和马尔丕基氏管细胞并在里面生长，使幼虫不能蜕皮所致；此外还发现菌丝可穿入昆虫的蛹和成虫。对毛菌纲真菌的形态、生理、系统发育和与寄主关系等方面的研究只有在分离培养的条件下进行，目前只有两个属的种能以培养并用于试验，即毛菌属的和变形毛菌属的真菌。彼得森(Peterson)在1981年，利希特沃德在1983年，分别成功地分离到两个新的种：冬季类侧孢毛菌(Genistellodes hibernus)和星状煤炱毛菌(Capniomyces stellatus)。这些新的菌种对养料的需要与其它真菌并没有什么不同。1960年，美国惠斯勒(Whisler)从广泛的寄主中第一次分离到外共生毛菌变形毛菌。1963年，克拉克(Clarket)从蚊子幼虫中又首次分离到共生毛菌昆虫领毛菌(Smittium culicis)和蚊刺毛领菌。此后，加拿大、法国、新西兰、澳大利亚、日本、瑞典、瑞士等国的科学家们也分别在不同的寄主上分离到这两个属的不同种类的毛菌纲真菌。毛菌纲真菌的菌体从简单到高度分枝，差异极大。菌丝的宽度从2μm到100μm以上。其长度从30～55μm，到1cm甚至更长。外毛菌的几个属还有二态性菌体。少数菌种是多态性的。经组织化学检验表明，菌体细胞壁的主要成分为几丁质(如单毛菌目的真菌)或纤维素(如外毛菌目的真菌)。对分离菌的两个种所进行的分析，其化学成分是不同的。1973年，桑加雷(Sangar)等分析了蚊刺领毛菌细胞壁，65%是碳水化合物，15%是蛋白质，13%为类脂，3%为灰分，有几丁质存在。1965年，特罗特(Trotter)等分析了变形毛菌的细胞壁，既没有几丁质也没有纤维素，但有半纤维素存在，菌体以固着器或特殊的吸盘与寄主牢固相连。不同类群毛菌的固着器，其大小和形状是不同的。这一特点在分类上具有很重要的意义。毛菌纲真菌的繁殖方式，除单毛菌目的之外，主要是通过无性孢子繁殖。无性孢子有毛孢子、孢囊孢子、节孢子和变形细胞。单毛菌目真菌除能产生无性的毛孢子外，还可进行有性繁殖，产生接合孢子。毛菌纲真菌的分类至今尚无一致的定论，因为许多毛菌不易培养，只有在解剖寄主的条件下才能显示其形态，但一经解剖，寄主被杀死，从而又会抑制毛菌的进一步发育。另外，毛菌的发育依赖于季节和寄主发育期，而且有些毛菌是二态性的甚至多态性的。1986年，利希特沃德提出分类时应掌握的几个标准：(1)寄主不应作为唯一的分类依据。(2)应用大量寄主作为样品，以了解种内可能发生的变异。(3)应在不同季节和寄主发育的不同阶段收集标本。(4)某种毛菌如在一种寄生内有形态上的变化，而在其他寄主中却无此情况，分类时就应谨慎。按照他的分类系统，将毛菌纲归入接合菌亚门，分4目、7科、39属、131种。关于毛菌纲真菌的系统发育及其同其他真菌的关系已开始清楚，它们之间的亲缘关系也正在探索之中。1978年，莫斯(Moss)等提出单毛菌目真菌和梳霉目真菌之间有其相似性，从而推测梳霉目真菌可能是毛菌纲真菌的祖先。因为两者的营养细胞、菌丝的基本成分及发育过程、无性繁殖器官、孢子附属物形成阶段以及有性繁殖产生接合孢子等方面都有其相似性。1972年，桑加雷通过血清学反应证明两者之间还存在免疫亲和性，抗领毛菌属真菌的抗体能和羽孢林氏梳霉、刺孢梳霉的抗原起反应，内毛菌目真菌、外毛菌目真菌和梳霉目真菌的关系比同单毛菌目真菌的关系疏远，这两个目真菌可能是由单毛菌目真菌进化而来的。关于变形毛菌目真菌至今还是个谜，因为它的生活史和能动的变形细胞均不同于毛菌纲中的其它任何一个目的真菌，而血清学反应表明它和单毛菌目真菌并无亲和性，更重要的是，它的细胞壁无纤维素或几丁质，从而缺乏真菌的基本特征，因此对变形毛菌目真菌是否是真菌还有疑问，它可能是原生动物的一个特殊类群，是从原生动物的祖先进化而来的。目前还有大量的毛菌纲真菌未被发现，这主要是由于毛菌纲菌类不易培养，因此对毛菌的分类及分离工作的研究将有很大的发展前景。毛菌纲真菌同节肢动物的关系尚有待进一步探索，它们如能成为有害节肢动物致病菌，则在经济上及医学上均有着不可估量的意义。蚊子幼虫在实验室条件下能被毛菌侵害致死的试验结果，为生物防治的可能性提供了证据，这将是一个极有意义的课题。关于毛菌纲真菌的生理、系统发育等生物学方面的知识，总的说来还是很贫乏的，也是待开发的领域。【参考文献】：1 Whisler H C. Nature. 1960,186:732～7332 Clark T B, W R Kellen, J E Lindergren. Nature. 1963,197, 208 - 2093 Trotter M J,HC Whisler. Can J Bot. 1965,43:869-8764 Sangar V K, R W Lichtwardt, JAW Kirsch,R N Lester Myeologia. 1972,64:342 - 3585 Moss ST,T WK Young, Mycoiogia. 1978.70:944-9636 Peterson S W, R W Lichtwardt, B W Horn. Mycoiogia.1981,73:477-4857 Sweeney A W. Trans Brit Mycol Soc. 1981,77:55 - 608 Lichtwardt R W. The Trichomycetes - fungal associates of arthropods, New York Berlin Heidelberg Tokyo: Springer -Verlag, 1986.95 - 1019 Lichtwardt R W. The Trichomycetes - fungal associates of arthropods, New York Berlin Heidelberg Tokyo: Spring - Verlag, 1986.135-137(华东师范大学黄秀琴撰；吴治身教授审) |
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