【人参栽培生理】
人参系珍贵药用植物。我国栽培人参历史悠久。早在宋代(距今约700多年)就有“移参窗北地，终岁日不至”的记载。说明当时人们已认识到人参喜冷凉气候，忌强光直射等生理生态特性，并用于指导人参生产。这一记载大约比朝鲜早300多年，比日本早400多年。人参是阴性植物，对生态环境要求苛刻。因此，人参栽培生理研究对于促进人参栽培技术的发展具有十分重要的意义。
人参光合生理是人参栽培生理中最活跃的研究领域。王铁生等(1991)研究表明，人参δ13C值为
；叶片中磷酸烯醇式丙酮酸羟化酶活性为14．33U／mg．Prot．min，CO2，补偿点变动于80～102mg／L，；叶片无C4植物特有的Kranz结构，据此认定人参为C3植物。王京修等(1990)通过对人参叶片Raman光谱分析与Lutz(1976)所做的离体叶绿素不同聚合态的Raman光谱比较，发现人参叶绿体天线色素分子跟离体水聚合体(Ch1-H2O)m的谱线分布和结构相近。因此，初步提出人参叶片叶绿体捕光天线色素可能是含水齐聚物，齐聚数待探讨。徐克章等(1990)观察到，人参叶片光合诱导时间为13～15min，短于光合诱导消失的时间(消失20%时需26～45min)。特别是弱光下的叶片不仅诱导时间短，而且在20min以内的低光强下仍保持80%以上的诱导状态。这使人参在弱光下也能快速有效地利用光斑能量。人参适宜光照强度一直是人参光合生理研究的热点，从1964到1983年，先后有数人从事过这方面的研究。除Kim(1964)测得的光饱和点低于10klx外，其余变动在22～35klx之间。人参光合速率很低，王铁生等(1991)测得的真光合速率最大值仅为10．81mgCO2／dm2h。一天中，9～15h光合速率最高；一年中，开花和绿果期光合速率较高。研究表明，人参对CO2固定能力是马铃薯的一半，它们的暗呼吸率和羟乙酸氧化酶、过氧化氢酶的活性却相似。因此，人参生产力低，可能与其自身CO2固定能力低而呼吸率高有关。索滨华等(1990研究表明，人参在展叶期同化的14CO2在收获期只有34．94%，其中19．21%转化为参根总糖，0．21%和0．27%转化为总皂甙和果胶。故人参生育前期同化物产量主要用于供应生长所需的能量，其次是形成结构物质。果实红熟期同化的14CO2在收获期参株及根部各成分的残留与展叶期截然不同。参株总残留率达70．24%，总糖、淀粉、果胶及总皂甙的14CO2残留率分别较展叶期提高1，2．5，3．0和2．3倍，表明人参生育后期的光合同化产物主要转化为贮藏性物质和有效成分。因此，延长人参生育期，提高人参生育后期的光合能力，对于人参优质高产具有重要作用。人参营养生理方面研究亦较活跃。孙艳君等(1990)研究表明，施肥对养分吸收有明显影响。氮～钾、磷～氮有相互促进吸收效应。应用示踪法测得6年生人参对氮、磷、钾肥料的累进率分别为31．0%、11．8%和42．2%。刘兆荣等(1990)试验发现，土壤中有效氮、有效钾含量与参根中全氮、全钾含量成显著正相关(P＜0．05)；土壤中有效磷含量与参根中的含量成极显著正相关(P＜0．01)。氮、磷、钾三要素不仅影响人参产量，对人参药效成分含量影响亦较大。1990年陈震证明，参根中全氮、全磷、全钾的含量变化与根中皂甙含量成负相关，这与Park(1987)报道的试验结果基本一致。在微量元素中，锌对人参生长发育影响较大。常维春等(1990)研究表明，人参的生理性花叶病主要由缺锌引起，其典型症状为叶片早期出现褪绿斑点，散布于叶脉间，逐渐扩大并转成红褐色，后期斑点连片，病斑穿孔，甚至整个叶片脱落。张连学等(1991)试验表明，人参缺锌后光合速率下降，仅为正常叶片的48．3%；叶片喷施0．2%的硫酸锌，3d后光合速率可提高16．46%。1990年赵晓松试验证明，人参对锌、铜、铁、锰、钼5种微量元素吸收总量因生育阶段不同呈规律性变化。在参株早期生长中，以锰、锌、钼元素吸收利用率较高；铜铁次之；生长中期，参株对5种元素吸收量明显增加，铁元素利用进入高峰期，其次是锌和锰，而铜和钼再次之；在生育后期，茎叶中元素向根中转移，吸收的诸元素主要积累在根中。施用氮、磷、钾有促进入参对微量元素吸收与积累的作用。张连学等(1992)研究表明，土壤中大量钙、锰等阳离子的存在对人参吸收锌有拮抗作用。有关不同元素间的相互促进或拮抗作用的机理尚待进－步探讨。人参对水分要求严格。王铁生等(1990)研究表明，全生育期土壤相对含水量为80%时，人参生育健壮；当土壤相对含水量在60%以下时，参根多表现烧须、浆气不足；土壤相对含水量达100%以上，参根病情指数增高，严重烂根。人参蒸腾系数为168，蒸腾效率为6，全生育期总需水量为135kg／m2(26株)。据Hoon(1980)报道，人参叶片上表皮的蒸腾速率大约为整个叶片的10%～25%。在低于2700lx时，角质蒸腾速度比气孔快。气孔通透力随着光强增强(10klx以上)而降低。在日光直射下，辐射热引起参叶温度上升，从而引起暂时性萎蔫和气孔闭合。蒸腾速度亦随之降低。温度对人参光合作用影响很大。Hoon(1980)测定了不同温度下人参光合强度的变化，发现在遮光棚透光率为30%时，人参在18℃下光合作用达最大值；在22℃下光饱和点最高；在35℃下平均光合作用强度最低。1980年Kim报道，温度每升高10℃，人参茎、叶、生殖器官等的平均呼吸强度增强1．6～2．1倍。人参种胚需经形态后熟和生理后熟后才能萌发。温度对人参种胚后熟的影响较大。许多学者认为，人参种胚形态后熟的最适温度为16～20℃，生理后熟阶段为2～4℃。人参种胚形态后熟和生理后熟期间酶活性变化较大。李先恩等(1991)研究表明，在形态后熟期α与β淀粉酶、过氧化物酶、过氧化氢酶活性逐渐增强，可溶性蛋白含量迅速减少。在生理后熟期种子中酶活性保持较高水平，而可溶性蛋白含量逐渐增多，表明生理后熟期代谢活动甚为活跃。激素对人参种胚后熟具调控作用。崔京求(1977)认为，人参果肉、内果皮和胚乳中含有植物生长抑制剂－脱落酸，对种胚萌发有抑制作用。陈瑛等(1983)试验证明，赤霉素+激动素+乙烯利浸种，可代替低温促进种子萌发。Hoon等(1979)研究表明，50mgL－1赤霉素有助于人参越冬芽解除休眠，提早出苗，使叶柄伸长，并有疏果作用。激动素解除人参越冬芽休眠的效果远不如赤霉素。植物激素在人参种子及越冬芽休眠及休眠解除方面的地位与作用机理尚缺乏研究。人参群体生态生理是人参栽培生理中很有发展前景的研究领域，这方面的研究工作对于改善田间人参群体结构和生态环境，进一步提高人参产量和质量，将具有十分重要的意义。人参生长发育过程中酶及激素的变化及其对生长发育的调节作用，亦将是很有意义的课题，而进一步的工作将推动人参栽培生理向分子水平发展。由于人参是药用植物，因此人参药效成分的生物合成与积累及其同环境条件的关系研究是一个值得注意的领域。通过有关研究，将把人参药用品质提高到一个新水平。【参考文献】：1 Hoon Park．Proceedings of 3rd International Ginseng Symposium，Korea，Seoul，1980，151～1702 王铁生，王化民，赵亚惠，等．中药通报，1987，12(7)：15～183 徐克章，王素文，牛序早．植物生理学通讯，1990，4：46～484 王铁生，王化民，孟繁莹，等．中草药，1991，22(7)：319～320，3235 李先恩，陈瑛，张军．植物学报，1991，33(5)：385～3896 张连学，常维春，赵立波，等．中药材，1991，14(12)：3～5(中国农业科学院特产所张连学副研究撰；郝绍卿审)