| 单词 | 快生大豆根瘤菌研究 |
| 释义 | 【快生大豆根瘤菌研究】 20世纪80年代，国内外许多研究者分别从中国大陆的一些省(区)的大豆种植地分离出快生大豆根瘤菌。后来的报道表明，快生大豆根瘤菌并非中国大陆所特有，世界各地可能存在着许多未开发的快生大豆根瘤菌。Parker和Norris认为，慢生型根瘤菌是根瘤菌的原始形式，宿主专一性高的快生型根瘤菌是由宿主范围广的慢生型根瘤菌演化而来的。有关该菌在世界各地的分布情况，尚有待进一步调查研究。 快生大豆根瘤菌在某些生态地区具有一定的分布规律。张宏等(1988)认为，碱性土壤中大豆根瘤菌分离的机率较高；杨苏声等(1988)和葛诚等也得到相似的结果。大豆寄主的基因型能够影响大豆根瘤菌的竞争结瘤能力。Cregan等研究发现，在美国中西部及东南部的大豆产区，慢生型大豆根瘤菌的3个土著血清型，即123、76和31的竞争能力强而固氮效率低。野生大豆基因型PI468397能抑制慢生型土著菌株的竞争性而提高快生大豆根瘤菌USDA193的竞争能力。Young等(1989)的研究资料表明，植物生长的基质，对快、慢生型大豆根瘤菌的竞争能力有影响。植物的耐盐性对根瘤菌在土壤中的存活和竞争性影响较大。杨苏声等从盐碱地分离到耐盐的及轻度嗜盐的快生大豆根瘤菌。Scholla等(1984)将快生大豆根瘤菌定为根瘤菌属中的一个新种Rhizobium fredii，但不少学者对此提出了异议。葛诚等(1988)对大豆根瘤菌23个菌株细胞成分进行N、C分析及N／C比值测定，发现该菌的N含量为2．74%～4．33%，C含量为50．82%～52．73%，N／C比均＜10，表明该菌既不同于慢生型大豆根瘤菌，也不同于其他的快生型根瘤菌，因此，不能支持Scholla的定种意见。Wdelock等用DNA-DNA杂交、寄主结瘤试验及噬菌体定型等技术研究了快生大豆根瘤菌与慢生型根瘤菌属及根瘤菌属的亲缘关系。结果表明，快生大豆根瘤菌菌株形成的DNA同源组与其他菌的完全不同，且能分成两个亚组。汪恩涛等用SDS－聚丙烯酰胺凝胶电泳技术分析根瘤菌的可溶性蛋白，并对电泳图谱进行紫外扫描分析，发现快生大豆根瘤菌与慢生型根瘤菌属及根瘤菌属的其它种有明显的差异。陈文新等(1988)采用240个编码特征平均连锁方法对33株快生大豆根瘤菌和分别属于根瘤菌属、慢生型根瘤菌属及农杆菌属的25个菌株进行了数值分类，结果表明所有的快生大豆根瘤菌都很相近(G+C mol%为59．9%～63．8%)，但快生大豆根瘤菌与根瘤菌属和慢生型根瘤菌属在属的水平上分开。葛诚等(1990)用热变性温度法对从辽宁省分离到的12个快生大豆根瘤菌菌株的G+C mol%的测定结果表明，其G+C mol%范围为58．4%～65%，多数菌株为60．65%，但最低值和最高值相差超过7%，说明这12个菌株中存在不同的种，支持了陈文新的定属的建议。Chamber等(1988，1989)在研究了快生大豆根瘤菌在大豆、豇豆和绿豆上的共生表现后指出，应将快生大豆根瘤菌划分为处于慢生型大豆根瘤菌和豇豆根瘤菌之间的中间类群。葛诚(1989)认为，快生大豆根瘤菌在不少特性上具有一定的“中间类型性”。快生大豆根瘤菌的遗传学研究，是一个比较活跃的领域：nodD基因 已经鉴定了若干结瘤的基因，大部分nod基因都是寄主和根瘤菌双边间的表达。但nodD基因是个例外，它可以在自由生活的根瘤菌中表达。Appelbaum等曾用R．meliloti的nod探针，鉴定到USDA191的共生质粒上的3kb和6kb的EcoRI片段上含有与nodD基因相关的DNA序列。喻勇将与R．trifolii nodD突变株互补的3kb片段上的基因称为nodD1，在6kb片段上的基因称为nodD2。在结构上，nodD1和nodD2都编码了与nodD相关的全部多肽，两段多肽间的同源率为69%，且在nodD1的编码区前端存在着一段保守的DNA序列(称为nodbox)，而在nodD2的前面则不存在。在功能上，nodD1和nodD2都参与了共生过程。寄主诱导产生的基因 大豆根的渗出物和浸提物能诱导快生大豆根瘤菌产生与共生作用有关的基因。Sadowsky等(1988)对用Mu dl(Kan lac)转录融合技术产生的USDA201的突变株3F1进行了研究。在经寄主物质诱导过的3F1的全质粒DNA库中分离到两个由寄主诱导产生的基因。这两个基因在一个4．2kb的串列上。它们在共生质粒上均只出现一个拷贝且都不与R．meliloti的公共结瘤区杂交。它们由两个分开的转录单位组成，分别编码了450和950个核苷酸。这两个基因在同一水平上被寄主的化合物诱导，且在同一方向转录。快生大豆根瘤菌的质粒组成和功能 喻勇(1990)对不同地理来源的129个菌株的研究表明，快生大豆根瘤菌的质粒图式与菌株的地理来源之间存在着一定的关系。对于快生大豆根瘤菌的质粒的功能，Cubo等(1988)研究发现USDA205的最小的固有质粒pRf205a上携有至少一个产黑色素基因(mel)，这一mel基因不与nif基因相关连；并且发现这一菌株的黑色素的产生不是结瘤和固氮所必需的。喻勇(1990)的研究资料表明，菌株DE332的产黑色素能力和C331的结瘤能力是由质粒控制的。Barbour等(1989)研究了一系列消除了质粒的USDA206的衍生株后，认为质粒pRj206b的高拷贝数可能与黑色素的产生和DPS的合成有关，较高的pRj206bR的拷贝数会抑制EPS的合成，也会使菌株丧失产黑色素的能力；同时认为，可能存在着一个抑制EPS合成的临界拷贝数。Tn5诱变分析 Kim等(1988)用Tn5诱变快生大豆根瘤菌HH303，产生有共生缺陷的营养突变株14个，分为7类。所有这些营养突变株均能诱导大豆结瘤，但具有不同的共生有效性，有效速度因突变类型而异。喻勇首次发现根瘤菌中的泛酸营养突变型能有效共生。由于在这项研究中未分离到腺嘌呤营养突变株，而得到的腺苷和尿嘧啶营养突变成均形成假根瘤，因此认为嘌呤和嘧啶都不是由豆科寄主提供的，且二者的合成对于有效根瘤的形成关系重大。一般认为，EPS对于豆科固氮根瘤的发育起重要作用。但是，Kim等(1989)在对19个快生大豆根瘤菌HH303的Tn5诱导突变株进行研究时，发现这19个不能合成EPS的突变株都与大豆共生有效或部分有效。这说明快生大豆根瘤菌产生的EPS在大豆的共生发育中可能不是必需的。快生大豆根瘤菌的转移接合子 Ciafardini等(1988)将USDA201的Nod－∷Tn5和Nod－∷Mu-dI LacZ突变株与一个由PLAFRI衍生的粘粒克隆互补，产生了转移接合子。这个粘粒克隆含有慢生型大豆根瘤菌USDA122的DES基因库中的一个23kb片段。Ciafardini等(1989)对快生大豆根瘤菌USDA201的两种转移接合子在11种美国栽培大豆上的结瘤能力进行了研究。结果表明，野生型的USDA201能在“北京”大豆和36%的美国大豆品种上结瘤。用USDA122的DES基因库中的23kb片段恢复的转移接合子能在“北京”大豆和82%的美国大豆品种上结瘤。而用苜蓿根瘤菌1021的基因库中的20kb片段恢复的转移接合子则只在“北京”大豆上结瘤。由此说明，USDA201的Nod－∷Tn5和Nod－∷Mu-dI lacZ突变株与慢生型大豆根瘤菌USDA122的DES基因库中的23kb片段互补，提高了快生大豆根瘤菌USDA201在美国栽培大豆上的结瘤能力。Chamber等(1988)研究了快生大豆根瘤菌USDA191和USDA193与西方栽培大豆的共生情况，首次报道了快生大豆根瘤菌菌株能与现代欧洲大豆FiskebyV结瘤，且其共生有效性与慢生型菌株USDA110、G3和KUL－150无显著差异，但这2株快生大豆根瘤菌与其他的西方品种Evans(美国)、Mapple Arrow(加拿大)、MacCall(美国)和Williams(美国)不结瘤。Young等(1988)研究了从台湾的亚热带－热带土壤中分离到的快生大豆根瘤菌与美国栽培大豆Clark(披针形小叶)的共生情况，发现SB357等4个菌株能与Clark有效共生固氮。之后，Young等(1989)的研究资料表明，快生大豆根瘤菌能在亚洲大豆(Kaohsiung－8)和美国大豆(PI200492)杂交所得的杂交大豆(Kaohsiung－5)上结瘤。这说明通过杂交育种方法来改变大豆寄主的基因型，可以扩大快生大豆根瘤菌的寄主范围。对于快生大豆根瘤菌在栽培大豆的不同基因型上的共生表现，Devine(1985)曾提出过“共同进化”的假说，认为寄主——微生物共生体的相容性或亲和性是在世界上有大豆栽培历史以来二者共同进化的结果。因此，大多数快生大豆根瘤菌与美国大豆品种不结瘤。Chamber等(1988)的研究发现，快生大豆根瘤菌USDA192和USDA193均能在豇豆上结瘤并有效固氮，与绿豆只结瘤不固氮，不在普通菜豆和四棱豆ups－99上结瘤，只有USDA193在1株四棱豆上形成了1个白色的根瘤状结构(皮层增生)。1989年他又用不同菌株进行试验，再次证明快生大豆根瘤菌能够与豇豆、绿豆和花生结瘤。Wong等(1988)的试验资料表明USDA193等5株快生大豆根瘤菌中，只有USDA206与花生结瘤而不固氮，其它菌株均不结瘤。喻勇(1990)测定了不同地理来源的10株菌株与非大豆植物的结瘤试验，发现这些菌株均能与大翼豆结瘤，大部分菌株能与豇豆和菜豆形成根瘤或根肿，只有少数菌株与豌豆形成少量根瘤，所有菌株都不与绿豆和银合欢结瘤。快生大豆根瘤菌与大豆以外的其它豆科植物的共生行为也存在相互选择作用。对于同一豆科植物寄生，不同的菌株可能有不同的共生表现。已报道过的能与一些快生大豆根瘤菌菌株有效共生的非大豆寄主有豇豆、菜豆、绿豆、花生、木豆、大翼豆和四棱豆，不能结瘤共生的有紫云英、黄花苜蓿、白三叶草、羽扇豆、豌豆、草木樨和银合欢等。上述这些研究对进一步了解快生大豆根瘤菌的共生特性有重要的实践意义。【参考文献】：1 Keyser H H，et al．Science，1982，215：1631～16322 徐玲玫，等．土壤肥料，1984，2：7～83 张红缨，等．微生物学报，1987，27：92～944 Young C C，et al．Biol．Fertil．Soils，1988，5：350～354(中国农业科学院土壤肥料研究所喻勇、葛诚研究员撰) |
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