| 单词 | 植物诱导抗病性研究 |
| 释义 | 【植物诱导抗病性研究】 拼译：review on the recent progress and prospect of the plant induced resistance 植物诱导抗病性是指植物在诱导因子的作用下产生的能够抵抗原来不能抵抗的病原物侵染的一种抗病性能，或称获得性免疫。植物诱导抗病性作为一种现象在20世纪初就已被观察到，后来也不断被人发现和证实。50年代高又曼首先提出了“诱导的抗侵染保护反应”的概念，但当时的观点只局限于植物受病原物侵染刺激后而产生的保护反应，与目前诱导抗病性的概念是有明显区别的。70年代以后，植物诱导抗病性研究日渐增多，其研究成果越来越受到人们的高度重视。人们发现，许多生物包括真菌、细菌、病毒，致病菌或非致病菌，活体、死体或其代谢产物，甚至一些非生物因子如重金属、无机化合物、紫外线等都能诱导植物产生抗病性，并且在几十种植物的上百种病害上都得到了证实。目前，植物诱导抗病性已成为植物病理学、植物生理学乃至生物化学领域最活跃的研究分支之一，有些研究成果已在生产上开始推广应用，为植物病害的防治开辟了一条新途径。 植物诱导抗病性的特性许多研究表明，植物诱导抗病性同一般植物固有的抗病性相比，具有以下特性：(1)植物诱导抗病性的产生必须有诱导物存在。诱导物可以是生物性的，如弱致病的或非致病的真菌、细菌和病毒等，生物的代谢产物，非生物因素(包括物理的和化学的)等。(2)诱导处理可以使感病植物表现抗病，抗病植物更加抗病。如利用葫芦刺盘孢等诱导物处理黄瓜，可使感病的黄瓜品种抵抗炭疽病等病害，并且使已经抗病的品种抗病性增强。(3)诱导物与病原物之间没有明显的专化性，诱导抗病性多表现为多抗性。如用烟草坏死病毒(TNV)诱导处理黄瓜后，能使黄瓜抵抗10余种病害。(4)植物经诱导处理后需经一定间隔期(迟滞期)才能产生诱导抗病性。这种间隔时期因不同植物和诱导物而异，一般几天即可。(5)诱导处理的时间以幼苗期为好，成株期处理效果较差。如在幼苗期用非致病的炭疽菌诱导处理黄瓜，可使黄瓜产生对炭疽病较好的诱抗效果，但开花后再进行诱导处理，这种效果就很差。(6)植物经诱导处理后，有的表现为阶段性抗病，有的表现为终生抗病，多次诱导可延长诱导抗性保持的时间。(7)诱导抗病性的产生，一般需要一定的温度和光照条件。植物诱导抗病性的诱导因子 诱导因子是指能诱导植物产生抗病反应的物质和因素。大量的研究证明，能够起到这种作用的诱导因子种类很多，包括生物性的和非生物性的2大类。1．生物性诱导因子。(1)利用病原物的非亲和小种(株系)作为诱导因子。Müller用马铃薯晚疫病菌的非亲和小种接种马铃薯薯块，获得了对亲和小种的抗性；Elliston等用菜豆炭疽菌的非致病小种处理菜豆，使菜豆产生了对致病小种的抗性反应；Littlefield发现用无毒小种预先接种亚麻叶片，可诱导亚麻产生对亚麻锈病菌有毒小种的抗性。Ouchi等在大麦白粉病，Cheeng等在小麦秆锈病，岩野正敬在水稻稻瘟病等研究方面得到了相同的结论。(2)利用病原物的弱致病株系作为诱导因子。这方面研究最突出的例子是病毒。Salama发现利用TMV的弱毒株系G预先接种烟草，8d后再用中毒株系L和强毒株系S接种，基本上不表现症状。大鸟信行等用番茄病毒病的弱毒株系L－11A和L11A－237接种番茄，获得了对强毒株系的保护作用。我国张秀华和田波等用化学诱变法获得了番茄花叶病毒的弱毒突变体N14，接种番茄幼苗后，可保护番茄免受强毒株系的侵染。Schnthorst等和吴洵耻在棉花黄萎病，吴营昌等在黄瓜枯萎病等病害上也都发现了类似的结果。(3)利用植物病原物的近似种作为诱导因子。陈延熙等用红麻炭疽菌处理苹果，可使其产生对苹果炭疽病菌的免疫反应；刘英慧等用香蕉、菜豆和红麻上的炭疽菌处理黄瓜幼苗，可使黄瓜产生对炭疽病菌的抗病反应；于思勤等用茄病镰刀菌处理西瓜，可使其免受西瓜枯萎病菌的侵染。类似的例子还有很多。(4)利用植物自身的病原物作为诱导因子。Kuc′等发现用瓜类炭疽菌在黄瓜第1真叶上进行诱导接种，1周后植株就产生了对病菌自身的免疫反应，这时如再用病菌进行接种则不产生病斑或病斑很少，后来他们在西瓜、甜瓜上也获得了同类的结果。Jenns等发现利用烟草坏死病毒(TNV)处理黄瓜，可使黄瓜产生对多种病害的抗性，而TNV本身对黄瓜也有一定的致病性。Cohen等发现利用烟草霜霉病菌孢子囊悬浮液注射烟草的茎，经过一段时间后可使全株免受霜霉病菌的侵染。(5)利用病原物的处理物作为诱导因子。Cheorgin发现，将根癌细菌加热杀死，然后注射到天竺葵植株上，24h后再用有毒力的活菌在原接种点接种，并不形成肿瘤，如事先未进行处理的则形成肿瘤。Lovrekovich等和Sequeira等把烟草野火病菌或青枯病菌加热致死并用来处理烟草叶片，可分别诱导产生对这2种病菌的抗性。前苏联学者发现用接骨木镰刀菌菌丝浸出液处理马铃薯薯块并在生产季节再次喷雾，明显提高了马铃薯对晚疫病等多种病害的抗性，防治效果甚至超过了杀菌剂。(6)利用生物性激发子作为诱导因子。激发子(Elicitor)是一种能够诱导植物产生抗病反应(或产生植保素)的特殊物质，目前这种物质已从真菌细胞壁、微生物代谢产物以及植物细胞壁等处分离得到。它与活菌一样也能诱导植物产生抗病反应。李洪连等发现从诱抗菌菌丝细胞壁中获取的激发子，与活的诱抗菌一样能诱导黄瓜产生对炭疽病的抗病反应。从目前已得到的生物性激发子来看，多数属于多糖类化合物(莆聚糖)，部分属于糖蛋白、多肽、酶、脂肪酸类化合物。有人设想如把激发子从生物体内大量提取出来，或进行人工合成并工厂化生产，将会对植物病害的防治产生很大的作用。2．非生物性的诱导因子。除了生物诱导因子外，还有一些非生物的物质和因素也能诱导植物产生对病害的抗性，主要包括物理因素和化学物质2大类。(1)物理因素类的诱导因子。一些物理因素如冷冻处理、高温处理或紫外线照射能够引起植保素的产生和积累，诱导植物产生抗病性。如菜豆下胚轴经紫外线照射24～48h，可使感病的菜豆品种变为抗病，此时再接种菜豆炭疽病菌，病菌就很难侵染。Lyon等发现大豆的茎经冷冻处理后可导致植保素的积累。Hargreaves等发现菜豆下胚轴细胞受到损伤后也会引起植保素的累积。(2)化学物质类的诱导因子。有些化合物本身没有杀菌作用，但处理植物后却能诱导植物产生抗病反应。如盐酸普鲁卡因处理黄瓜根部，可诱导其抗白粉病；苯硫脲处理黄瓜根部，可使黄瓜黑斑病大为减轻，这种防病作用的原因是苯硫脲可提高黄瓜体内过氧化物酶的活性，并产生木质化反应，使病菌难以侵染。将水稻幼苗根部用二氯环丙烷处理后，也可诱导水稻抗稻瘟病。另外，乙烯、聚丙烯酸、多聚腺苷酸、阿斯匹林、三氯甲烷、化学除垢剂等也能诱导植物产生抗病反应。有人还发现用重金属盐如HgCl2等处理马铃薯芽管组织，可引起植保素(日齐素)的产生和积累。范桂芳等研究发现，对氨基苯磺酸钠能提高小麦品种的抗锈能力。雷新云等人研制出植物病毒病诱抗剂NS83，它不仅能钝化病毒和抑制病毒侵染，还能诱导植物体内过氧化物酶的活性，提高抗病能力。植物诱导抗病性产生的机制1．诱导抗病性与植物保卫素。许多研究表明，植物受诱导后多数能产生植保素，它是一类特殊的化学物质，平时在植物体内含量很小，一旦受到某种诱导后则大量产生和积累，一般分子量较小，具亲脂性，对病原菌具有很高毒性，但专化性不明显。目前已在22个科的植物中发现数百种植保素，以豆科和茄科植物为最多。2．诱导抗病性与植物体内酶的活性。植物受诱导后，与抗病反应有关的酶活性显著增强。如Kuc′等发现黄瓜受诱导处理后体内过氧化物酶活性明显提高；李洪连等发现黄瓜经诱抗菌处理后，体内过氧化物酶及其同功酶、多酚氧化酶、苯丙氨酸解氨酶活性都显著增强。这些酶在植物的抗病代谢过程中都起着十分重要的作用。3．诱导抗病性与植物组织的木质化反应。许多研究都证明，木质化反应是诱导抗病性产生的重要机制之一。Ride发现用非致病的灰葡萄孢对麦叶进行带伤接，接种点附近迅速木质化，可使麦叶免受病菌侵染。Hammerschmidt等和李洪连等研究发现黄瓜叶片用诱导菌处理后，叶表皮组织木质化程度加强，使病菌难以侵入。木质化反应一方面增强了寄主细胞壁和表皮组织的抗侵入功能，另一方面也使病菌的致病过程受到抑制，同时木质素的前体物质对许多病原菌也是有害的。4．诱导抗病性与免疫信息物质。Kuc′等发现黄瓜受诱导后体内可产生一种“免疫信息物质”，并可通过韧皮部上下传导，使植株产生系统免疫，而且能嫁接传给接穗。这种免疫信息物质在葫芦科内没有属、种和品种的专化性，用已产生免疫反应的黄瓜作砧木嫁接感病的西瓜和甜瓜接穗，也能使西瓜和甜瓜获得免疫。Kuc′等在烟草上也发现了相似的结果。有些学者还报道杨树和枫树受到微生物侵染或其它因素诱导后，会产生一种挥发性信号物质，并可引起周围邻近树木产生免疫反应。植物诱导抗病性研究的前景 越来越多的研究证明，植物具有抵抗各种病害的潜在能力，人们可以采用适当的诱导处理使这种潜能表达出来，变感病的品种为抗病品种。目前，这方面的研究已有不少成功的事例，并且这个领域的研究成果已引起植物病理、植物生理生化、分子生物学以及微生物学等学科工作者的高度重视。植物诱导抗病性研究不仅可以揭示植物和微生物之间复杂的相互关系，具有十分重要的理论价值，而且对于植物病害的防治工作也具有相当重要的应用价值和现实意义。由于采用适当的诱导处理可使感病植物表现抗病，而且抗性比较稳定，还能抵抗多种病害，它克服了以往一些防治措施存在的不足，如抗病育种年限太长，抗病品种的农艺性状(包括产量)往往不如感病品种；化学防治易污染环境，并且引起病菌产生抗药性；一些重要的作物病害如棉花黄萎病、瓜类枯萎病、植物病毒病目前仍缺乏有效的药剂和抗病品种等问题。因此，一旦在诱抗因子的筛选和诱抗技术方面取得成功，将会在生产上得到迅速而广泛的应用。如番茄病毒病的弱毒疫苗在国内外广泛应用就是一个很好的例子。很显然，植物诱导抗病性研究将成为植物病理学学科研究的一个新的重要领域，它的研究成果将为植物病害的防治开辟一条新的途径——诱导免疫。虽然诱导抗病性在现象上已被认识很久，但对其研究广泛而深入的开展只不过是近20a左右的时间。从目前的研究成果和水平来看，还不能象人或动物使用疫苗那样对植物进行大规模免疫化处理，诱导抗性技术离生产上广泛应用还有很大距离。但是，作者相信随着科学工作者逐渐的高度重视和不懈的辛勤努力，诱导抗性技术作为防治植物病害的一种新手段在不远的将来一定会变为现实。目前，国内许多单位已始了这方面的研究。从目前的研究现状和进展来看，作者认为植物诱导抗病性研究今后应注重解决以下几个方面的问题：(1)针对生产上目前难以防治的病害进行研究，如土传病害、病毒病害和重要的叶部病害等，这样，一旦取得成果容易在生产上推广。(2)加强诱抗因子筛选的研究，诱抗因子筛选的范围要广，包括生物的和非生物的，非致病的、弱致病的或强致病的微生物，微生物代谢产物及其提取物等。(3)重视诱导抗性研究的深度，如诱导抗性产生的机制、诱导抗性的遗传规律，诱抗物的激发子、植物受诱导后产生的植保素和免疫信息物质等，甚至可以考虑将激发子、植保素和免疫信息物质进行人工合成和工厂化生产。(4)要对诱导抗性技术进行实用化研究，使其简便易行，成本低，防效好，易于被生产上接受，诱抗剂或诱抗疫苗还要做到易于生产、运输和保存。【参考文献】：1 于思勤，等．西瓜枯萎病的生物防治．果树科学，1989，6(4)：23～302 王守正，等．蔬菜诱导抗性研究现状．中国蔬菜，1992，(5)：46～493 刘英慧，等．西瓜炭疽病人工免疫研究．植物病理学报，1989，19(2)：86～904 李洪连，等．黄瓜对炭疽病诱导抗性的初步研究Ⅱ．诱导抗病机制的研究．植物病理学报，1993，23(4)：327～3325 李洪连，等．诱抗菌激发子诱导黄瓜产生对炭疽病的抗性．植物生理学报，1993，19(4)：313～3196 陈延熙，等．苹果炭疽病人工免疫研究．生物防治通报，1985，1(1)：16～187 高又曼著．曾士迈，等译．植物侵染性病害原理．北京：农业出版社，19588 雷新云，等．植物诱导抗性对病毒侵染的作用及诱导物质NS83的探讨．中国农业科学，1987，20(4)：1～69 Cohen Y,et al. Evaluation of systemic resistance to blue mold induce in tobaco leaves by prior stem inoculation with Peronospora hyoscyamitabacine. Phytopathology. 1981,71: 783～78710 Kue' J. Induced immunity to plant disease. Bioscience, 1982, 32:854～860(河南农业大学植保系王守正教授撰) |
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