| 单词 | 细胞膜结构 |
| 释义 | 【细胞膜结构】 拼译：sfructure of cell membranes 细胞膜又称质膜，它是包裹在细胞质外的一薄层结构，为细胞的重要组分。细胞与环境之间进行物质交换，识别环境变化以及许多其他的特殊作用，都是通过细胞膜进行的。细胞膜的研究涉及细胞起源、细胞病变、细胞衰老以及物质转运、神经传导、细胞识别、免疫、激素和药物作用等一系列生命基本功能。正确认识细胞膜的结构与功能的关系不仅有重要的理论意义，而且对解决工、农、医等方面的实际问题也有重要作用。因此，细胞膜结构与功能的研究是当前分子生物学和细胞生物学的重大课题之一。 细胞膜主要由脂质和蛋白质构成，此外还含有少量糖，以糖蛋白或糖脂存在于膜上。其中，脂质以磷脂为主，是构成细胞膜的基本物质。在细胞膜中脂质排列成双分子层，厚度约50×10－10m。因此，细胞膜的基本结构是脂质分子双层结构(脂双层)。这一概念首先是荷兰柯特(E．Gorter)和格林德尔(C．Grendel)在1925年提出的。他们通过红细胞表面积和脂质单层面积的测定，认为细胞膜不可能是一种简单的单层脂质分子而应由双层脂质分子构成。关于细胞膜结构，数十年来出现几十种假设和模型。比较有影响的膜结构模型是1935年坦尼厄利(J．F．Daneilli)和达费逊(H．Davson)提出的夹板模型(又称D－D模型)。他们认为，连续的脂双层是构成膜结构的主体，而膜蛋白呈球状，对称地分布在脂双层两侧。1958年，罗伯逊(J．D．Robertson)在此基础上又提出单位膜概念，认为单位膜是细胞膜以及其他一切生物膜(如线粒体膜、细胞核膜、溶酶体膜等细胞器膜)的基本结构。单位膜由连续的脂双分子层构成，其中磷脂的非极性端面向膜内侧，极性端面向膜外侧；蛋白质为伸展的纤维状蛋白，以β折叠形式通过静电作用与磷脂极性端相结合，从而组成“蛋白质－脂质－蛋白质”三夹板式结构模式。单位膜厚度约75×10－10m，中间为脂双层，电子密度较低而两侧电子密度较高，因此在电子显微镜视野中单位膜呈双轨结构。20世纪60年代以后，由于应用一系列新技术，证明膜中蛋白质和脂质的结合主要是疏水键性质．电镜冰冻蚀刻技术证明膜蛋白在膜上的分布是两侧不对称的，而且在膜脂双分子层中心部分也有蛋白质颗粒存在。红外光谱、旋光色散和圆二色相分析等证明膜蛋白是α－螺旋的球形结构。这些事实与单位膜的许多基本概念不相符合，因而又出现许多新的细胞膜模型。其中比较重要的有亚基膜(1967年，D．E．Green)、蛋白晶态膜(1968年，F．S．Sjostrand)和镶嵌晶态膜(1970年，G．Vanderkooi和D．E．Green)。与单位膜的理论不同的是，新模型都强调蛋白质或蛋白质与脂质形成的复合体(亚基)构成膜结构的重复单位。蛋白质在膜中可形成有序的晶格排列(蛋白晶态膜)或者由蛋白－脂复合体形成有序的晶态结构(镶嵌晶态膜)。但后来的实验资料表明，在生物膜中蛋白晶格排列不是普遍存在的，更主要的问题是和以前的细胞膜模型一样都是把膜看成是一种静态结构。20世纪60年代后期和70年代初期，由于热差分析、电子自旋共振技术应用于膜脂性质的研究，以及荧光标记融合细胞都证明细胞膜结构的最大特点是具有流动性。在此基础上，1972年辛格(S．T．Singer)和尼柯松(G．Nicolson)提出流动镶嵌膜模型。该模型主要强调细胞膜不是僵硬的静态结构。其要点：(1)脂质双分子层组成生物膜的连续主体；(2)由于脂质的疏水部分含有一定量的饱和或不饱的和的脂肪酸，而这些脂肪酸在细胞正常温度下呈液晶状态，因此脂质双分子层具有流动性；(3)膜的外周蛋白表面含有亲水基团，可通过静电引力与脂质双分子层的极性部分连接；(4)膜的内嵌蛋白表面具有疏水氨基酸侧链基团，故能“溶解”于脂质双分子层的中心疏水部分，外周蛋白漂浮在脂质双分子层“海洋”的表面，而内嵌蛋白犹如“冰山”浸沉于脂质双分子层中间；(5)膜蛋白可作横向移动(侧向扩散)。20世纪70年代以来，又有不少物理学技术，如核磁共振、荧光偏振、激光喇曼光谱和生物学技术，如电镜冰冻蚀刻技术、激光漂白荧光恢复(FRAP)技术等等，都证实膜脂流动性是细胞膜和其他细胞器膜在结构上的基本特征之一。因此，流动镶嵌膜模型是目前为人们广泛接受的生物膜结构模型。流动镶嵌模型虽然可用来解释许多物理学的、化学的和生物学的性质，但一种模型也难以概括不同来源、不同功能的生物膜。因此，流动镶嵌模型的修改模型仍不断出现。1975年沃利奇(D．F．H．Wallach)指出，在大多数动物细胞膜系统中，嵌入蛋白可能影响它周围的脂质分子，使之不能移动，这些脂质分子称为界面脂。膜上脂质分子的流动性不同，会导致膜结构出现分相现象。金(Jan)和华特(White)从膜上脂与脂的相互作用考虑，于1977年提出脂质板块模型，认为脂质分子之间相互作用会导致分子间的聚集而形成不同大小的板块结构(有序结构区)。这些板块在脂质双分子层中能彼此独立移动。板块之间由无序的流动脂区所分割，两者处于一种连续的动态平衡之中。分布于膜内两半层的板块彼此相对独立，呈不对称性，但也可能有某些板块延伸到全部双分子层。板块内的各种组分之间以疏水力相互作用。因此，膜平面实际上是同时存在不同结构和性质的许多“板块”，它们的变化主要由板块内组分的构象和相互作用的特异性所决定，而膜功能的多样性也可能与板块的性质和变化有关。1988年，马寿特(C．E．Monmtzord)等提出细胞膜结构中脂质排列的新模型，指出癌细胞、胚胎细胞及受刺激细胞等的细胞膜不同于一般的细胞膜，它含有大量中性脂(三酰甘油和胆固醇)。这些中性脂堆积在一起构成核心，外面覆盖一单层的磷脂和自由胆固醇构成中性脂质大颗粒镶嵌在脂质双分子层中，这些颗粒的表面均有糖链伸出。进入20世纪90年代后，对细胞膜非脂双分子层结构的研究日益受到重视。在人工脂质体膜上，脂质非双分子层结构或脂质交叉双分子层结构已被证实，但在生物膜中的存在尚未确定。脂质非双分子层结构对解释细胞融合、离子通透等问题将有重大意义，因此脂质非双分子层结构在细胞膜中的存在和作用是未来膜结构研究的一个重要课题。【参考文献】：1 Singer S，Tet al．Science，1972，175∶7202 刘树森．基础分子生物学．刘培楠，吴国利主编．膜分子生物学．北京：高等教育出版社，1983．1443 Hwang F，et al．B B A，1986，860∶7134 宋立新，等．生命的化学，1988，8(6)∶65 Seddon J，et al．New Scientist，1991，1769∶45(华东师范大学秦德安教授撰；柯家康审) |
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