“植物细胞育种”的概念、定义、翻译、参考文献-科学参考

单词

植物细胞育种

释义

【植物细胞育种】

拼译：plant celluiar breeding

20世纪60年代以来，植物组织和细胞培养进展迅速，已能使近千种植物的组织、细胞或原生质体经过离体培养而再生完整植株。

1955年，Gautheret等从依赖于生长素的烟草愈伤组织中选出了“生长素自养”的愈伤组织。1967年，Muarshige和Nakano明确指出，离体培养能引起再生植物株在形态、生化和染色体方面的遗传变异。1981年，Larkin和Scowcroft总结了这一领域的研究成果，并把再生植株出现的变异称为“体细胞无性系变异”。1984年，Evans等又将配子组织再生植物的变异称为“配子无性系变异”。我国学者朱至清从植物学概念出发，认为被子植物中既不存在“配子组织”，也不存在由雄配子产生的“配子无性系”，因此，Evans等的概念并不确切。“体细胞无性系变异”，既可表示由孢子体的体细胞再生植株的变异，也可表示花粉植株出现的变异。

近年来，已在29种植物的离体培养中观察到“体细胞无性系变异”。体细胞无性系变异不仅所涉及性状范围相当广泛，而且变异频率也很高。例如以再生植株为单位，燕麦品种各种性状的变异率为50%～87%，水稻为72%左右。除此以外，体细胞无性系还具有以下特点：(1)变异体来源于单个细胞，因此极少发生嵌合遗传现象，多数情况下体细胞无性系变异经过一代便能稳定。(2)虽然体细胞无性系变异也有有利与有害的两重性，但是由于有害变异往往破坏了植株再生所需要的主要代谢过程，因此植株再生过程也是筛除有害变异的过程。所以，体细胞无性系变异中有利突变体的数量明显高于理化因素诱发的突变体。(3)体细胞无性系变异多数是单一性状的变异，因此突变体后代基本上保持了供体植株的特性。(4)体细胞无性系变异中常常出现一些供体植株所没有的隐性性变异，其中有些隐性性状具有重大的育种价值。

1973年，Heinz和Mee证实了植物体细胞无性系变异在作物改良中的应用价值。他们在甘蔗的再生植株中发现了存在着广泛的形态学、细胞遗传学和同工酶谱的变化，以后在水稻、小麦、大麦、玉米、燕麦等作物中相继得到证实。1978年，Oono以75个农林8号水稻的种子胚为材料，从1121份再生植株(R₁)中观察到59%的再生植株降低了结实率，其体细胞无性系2代(R₂)有71．9%的株系发生了变异，当把叶绿体变化作为突变指标时，突变频率超过γ射线照射的诱变率，并在第3代(R₃)中出现一些有益的改良农艺性状，如早熟、矮秆和有效穗数、粒数增加等，这些优良性状在后代中有些表现稳定，有些则仍有分离。1979年，赵成章等以水稻幼穗为外植体，从25个基因型5532份再生株后代(R₂)中发现有75．8%株系发生了变异，并获得一个赤霉素敏感型的矮杆突变体(株高为18cm)，后来又育成了一个高产、抗白叶枯病、株型紧凑的新品系T₄₂。1983年Давоян报道，水稻用理化因素诱变时，诱变率一般为7%～8%，而体细胞无性系变异可达16．7%。1984年，Larkin和Scowcroft采用墨西哥小麦Yaque50E未成熟胚作外植体进行组织培养，在142份再生植株及其后代中观察到形态特征和生化特性的广泛变异。这种现象，在燕麦、玉米、番茄、烟草、马铃薯等作物中都有过类似的报道。

体细胞无性系变异能否应用于作物育种，关键在于这些变异能否遗传。自从Larkin和Scowcroft系统地评述了体细胞无性系变异以来，体细胞无性系产生的机理研究已从细胞水平进入分子水平。1986年，Evans和Sharp从番茄品种c₄₀中获得了一个黄果体细胞无性系变异，确认这是隐性单基因突变，其位置在第3染色体的位点29上。除单个核基因突变外，也曾发现体细胞无性系变异中有细胞质基因的变异。1977年Gengenbach等指出，T型细胞质雄性不育和大斑病的敏感性是两个细胞质遗传的性状，它们均受线粒体DNA控制，他们从离体培养的T型不育系中获得了抗大斑病的突变体，这些突变体的孕性已恢复，在再生株中线粒体DNA核酸限制性内切酶类型也发生了变化。染色体变异也是体细胞无性系变异的基本原因。1977年Heinz指出，甘蔗愈伤组织再生株比其亲本染色体数量变异的辐度更大。他们从中获得了抗病变异株并将其引入育种工作。除染色体数量变异外，染色体结构变异在体细胞无性系中经常可被发现。1982年，Shepard在马铃薯叶肉原生质体的再生株中发现有缺失、倒位、易位等变异。这类变异也存在于黑麦草(Ahloowalia，1976)、燕麦(McCoy等，1982)、小麦(Karp等、叶新荣等)中。近年来，人们推测体细胞无性系变异的部分原因是遗传物质分子结构发生了变化，引起跳跃基因出现、基因重排、基因扩增或减少、DNA排列顺序的变化等。1985年，拉金(Larkin)用易变遗传因子或控制因子解释无性系变异。他认为控制因子具有控制基因表达、活化基因启动子和邻近基因、调节易变因子的插入及单独基因片段定位等作用。这种控制因子与酵母中的T_y因子有许多相类似的行为。Larkin从小麦品种“Yaqui 50E”的再生植株种子的麦溶蛋白的电泳谱上发现某些组分缺失或增加，这些变化在后代中还发生分离，因而证明这些变异属于基因水平上的变异。1987年，Peschke等在玉米再生植株中找到由转座子激活引起的无性系变异，从而揭示了体细胞无性系变异的另一原因。

体细胞无性系变异作为一个重要的遗传变异源，已在几十种作物改良中应用。特别是当要进一步改良某个优良品种的个别特性时，无性系变异的方法有着不可替代的优越性。例如中国遗传研究所施介春等利用多穗饲料玉米为材料，通过组织培养，培育成功一个高产的多穗饲料玉米新品种。利用体细胞无性系技术还可使一个物种内长期处于静止状态的亿万个基因局部地活化起来，这样能使潜在的基因库得到开发利用，以便创造出在自然基因库中很少或根本不存在的种质资源，为品种改良提供中间材料。体细胞无性系技术还可以增加远缘杂种中遗传物质交换的机会，促进外源基因的导入。1987年，Jena和Khush使野生稻与栽培稻的杂种胚进行幼胚培养获得再生植株，把稻属的野生种中的抗草丛矮缩病、抗褐飞虱和白背飞虱的基因转移到几个栽培品种中，合成了双二倍体、异源附加系、异源代换系。体细胞无性系变异与诱发突变相结合，为细胞育种提供了更加丰富的变异源。

目前，细胞育种这门新技术正处在不断的发展和修正中，对这门技术的应用前景还有不同意见的争论。以Larkin为首的一派认为，体细胞无性系能把植物体内长年休眠的无数基因唤醒，使受抑制的基因激活起来，这些后生变异具有很大的应用潜力。另一派以美国的Vasil为代表，他们认为体细胞无性系有效变异较少，因此利用价值是有限的。

【参考文献】：

1 Larkin P J，et al．Theoret Appl Cenet，1981，60：197～214

2 Evans D A，et al．Amer J Bot．，1984，71：759～774．

3 Brette R IS，et al．Theoret Appl Cenet，1986，71：637～643

4 孙敬三，朱至清．植物细胞工程与育种．北京：北京工业大学出版社，1990，209～213

5 赵成章．农作物组织培养．颜昌敬主编．上海：上海科学技术出版社，1991．91～101

6 曹鸣庆．作物的品质育种．北京：农业出版社，1991

(上海农学院潘重光教授撰)

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