| 单词 | 玉米小斑病 |
| 释义 | 【玉米小斑病】 拼译：maydis leaf light 它系由玉米德氏霉菌引起的主要为害玉米叶片的一种真菌性病害。世界各玉米生产国家均有不同程度发生，但主要分布在热带、亚热带地区。玉米从幼苗到成株均能受害，病斑主要集中在叶片上，偶尔也在叶鞘、苞叶、果穗上出现，一般先从下部叶片开始，逐渐向上蔓延。病斑初呈水浸状，后变为黄褐色或红褐色，其边缘色泽较深。病斑呈椭圆形、近圆形或长圆形，大小一般在10～15mm×3～4mm。有时在病斑上尚可见到2～3个同心轮纹。但是，病斑的大小、形状和颜色因品种而异。中国著名植物病理学家俞大绂早在1926～1927年就曾在南京地区进行调查，见到90%以上玉米植株遭受此病的危害，并且对此病的病原菌、发生规律等进行研究，于1933年发表详细的研究报告。1944年，美国得克萨斯州农业试验站从“金黄六月”玉米品种的天然杂交株中发现雄性不育株，后被定名为T型细胞质雄性不育系，由于它有不要人工去雄等优点，迅速在生产上利用并推广1961年，菲律宾首次报道T型玉米严重感染小斑病。嗣后的研究结果表明，T型玉米对小斑病的严重感病性是由细胞质遗传控制的。其时美国未能观察到T型玉米比正常细胞质玉米易感病的现象，终于酿成1970年玉米小斑病在美国大流行。1971年，巴西、阿根廷、意大利等国家的玉米也遭受此病的严重为害，因而引起许多学者去研究这个病害。 玉米小斑病病原菌的有性态为异旋孢腔菌，属子囊菌亚门格孢腔菌目；无性态为玉米德氏霉菌，属半知菌亚门丝孢目。有性时期产生黑色的、近球的形的子囊壳，喙部明显，其大小和形状变化较大，一般为357～642μm×276～443μm，部分埋生于寄主组织内，内部含有筒形的无色的子囊，子囊顶端钝圆，基部具短柄，大小为124．6～183．3μm×22．9～28．5μm，每一子囊内有4条长线形的子囊孢子，偶尔有3条的或2条的，彼此在子囊里缠绕成螺旋状，有隔膜，大小为146．6～327．3μm×6．3～8．8μm，萌发时每一细胞均长出芽管。该菌的无性时期的分生孢子梗散生于病斑的两面，从寄主的气孔或表皮细胞的间隙伸出，单生或2～3根束生，橄榄褐色至褐色，挺直或呈膝状曲折，基细胞膨大，顶端稍细而色淡，下部较粗而色浓，孢痕显著，坐落于顶点及折点上，有3～18个隔膜大小为80．3～155．6μm×5～10μm。分生孢子从分生孢子梗的顶端或侧方长出，长椭圆形或近梭形，多向一侧弯曲，中间或中间稍下部分较粗，两端渐细，褐色至深褐色，孢壁较薄，顶细胞和基细胞钝圆形，有1～15个隔膜，多为6～8个，大小为13．8～129．2μm×4．8～17．3μm，脐点明显，深褐色，凹入基细胞内。玉米小斑病菌是一种非专化性寄生菌，过去虽有生理分化现象的报道，但未发现存在生理小种。1970年，史密斯(D．R．Smith)等人通过对不同菌株在WF9、RHY2Ht1B和W64A等成套同核异质系的玉米苗上所产生的病斑大小及其反应型、孢子产生速度和数量，将1969年9月采自美国伊利诺斯州中西部玉米田的菌株定名为T小种，因为它能严重侵染T型玉米；而将1963年以前在伊州田间采集的菌株定名为O小种，因为它是美国1969年以前的小种。一个生物的生理小种的区分是由寄主内的细胞质因子所决定的，这是一个特例。深入研究结果表明，T与O两个小种的主要特点有：(1)T小种对T型细胞质雄性不育系及其杂交后代具有特异致病力，产生萎蔫型病斑，数量多，面积大；对其他细胞质和正常系玉米则无此特异致病力，仅产生坏死型小病斑。O小种对不同细胞质玉米的致病力差异小或无差异。(2)T小种在活体内外能产生大量的致病毒素，能使T型玉米叶片枯萎，并能抑制玉米根的生长。O小种在活体内外只产生少量毒素，对不同细胞质玉米无专化性。(3)T小种除侵染叶片、叶鞘和苞叶外，尚能侵染T型玉米的果穗和子粒。而O小种主要侵染叶片，偶尔能侵染甜玉米的苞叶和果穗。(4)T小种在T型玉米上形成的病斑比在其他细胞质和正常系上形成的病斑为大，孢子产生速度快、数量多。O小种则无此特点。(5)T小种生长最适温度比O小种的低。研究表明，T小种为美国当年的优势小种，成为1970年玉米小斑病暴发成灾的主要原因之一。在中国，T小种亦曾广泛分布，后由于T型玉米急剧减少，T小种的频率从70年代的10%降到80年代的1．7%；而O小种一直是中国的优势小种。1987年，魏建昆等人首次发现对C型玉米敏感的菌株，定名为玉米小斑病菌C小种。朱小阳等人(1989)从国内24个省、市、区采集的593份小斑病标样中，有1份分离的菌株类似C小种。20世纪50～70年代寄主范围的研究结果有两个特点，一是研究范围除了生姜(姜科)和豌豆(豆科)外，都是禾本科植物；二是研究结论彼此不一致。80年代，吴全安等人分别用O小种与T小种接在10科51种(品种)植物上，发现有4科30种(品种)植物能产生病斑，其中4科12种植物是过去没有报道过的人工接种寄主。同时，还发现野苋(苋科)、香附子(莎草科)、落花生(豆科)以及白茅等6种禾本科植物是玉米小斑病菌新的自然寄主植物。学者们普遍认为，小斑病菌对玉米的致病作用，主要是病菌所产生的毒素引起的。利姆(S．M．Lim)等(1971)和朱贤朝等(1979)先后报道，用从T小种液体培养液中获得T毒素的过滤液，分别处理T型细胞质玉米和正常细胞质玉米时，前者玉米根的生长受抑制程度明显地比后者大，并能使T型玉米叶片褪绿，而正常玉米叶片则不出现褪绿。O小种在培养过程中亦能产生少量毒素，但对细胞质无上述专化性毒性。崔洋等(1991)将C小种产生的C毒素通过凝胶柱层析和硅胶层析区分为4种亚毒素，其中毒素Ⅰ和毒素Ⅲ能使C胞质玉米叶片产生萎蔫，具有专化性。深入研究还表明，T小种的毒素是C35～C45的多元酮，耐高温，能溶于水、甲醇、丁醇，但不溶于四氯化碳、二硫化碳，主要作用部位是寄主的线粒体，使其畸形或瓦解；通过抑制K+、Ca++等离子的运转、对气孔的关闭、增加细胞膜电解质的渗漏、阻碍磷酸化作用等多种途径，影响T型玉米的呼吸作用。小斑病菌以菌丝体或分生孢子在病残组织内外越冬。在第2年温湿度比较适宜的5～6月份时，即产生大量的分生孢子，借气流或雨水传播。在叶面具有水滴时，分生孢子经4～8h即从孢子两端细胞萌发出芽管，其顶端先形成附着胞，再从附着胞产生侵入丝，直接穿透或从气孔侵入叶片表皮细胞内，然后在细胞间或细胞内扩展蔓延。在气候适宜时，侵入后24h出现褪绿小点，3～5d后形成病斑，产生大量孢子。这些孢子又借风雨向外传播，引起再侵染。春、夏玉米混栽地区，春玉米上的病菌可传播到夏玉米田。春玉米收获后遗留田间病残体上的孢子，可继续向夏玉米田传播。因此，在混栽地区的夏玉米总比春玉米发病重。正常细胞质玉米品种对小斑病菌O小种的抗性主要表现为水平抗性，其抗性程度由病斑数量、病斑面积和单位病斑面积的产孢量等因素所决定。这些抗性因素在杂交后代以累加性的基因效应也在遗传中起决定性作用，非累加性的基因效应也起作用，但不如前者明显。所以在组配杂交种时，应选择抗病的作亲本。种植抗病品种是综合防治小斑病的主要措施。20世纪70年代以来，世界各国十分重视种质资源抗病特性的鉴定和评价。中国在1974～1982年组织国内有关单位开展7410份玉米品种资源和育种材料对小斑病的田间抗性鉴定，为育种部门筛选出一批抗源，并已育成中单2号、丹玉13号、掖单系统杂交种等抗病高产品种，在生产上大面积种植和推广，为防病增产发挥了积极作用。从1986年开始，国家科委将玉米种质资源抗病性鉴定工作列入“七五”、“八五”国家重点科技攻关项目，继续为育种和生物工程部门筛选抗源。【参考文献】：1 Shurtleff M C．Compendium of corn diseases(second edition)Minnesota，Am．Phytopathol．Soc．，1980，15～162 白金铠，等．玉米大小斑病及其防治．上海：上海科技出版社，1985．1～1603 Smith，et al．D．R．Plant Disease Report，1970，54(10)：819～8224 朱肾朝，等．植物病理学报，1979，9(2)：113～1195 吴全安，等．植物病理学报，1984，14(2)：79～866 崔洋，等．植物病理学报，1991，21(3)：187～191(中国农业科学院品种资源所吴全安研究员撰) |
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