【渗透调节】
渗透调节是植物在逆境条件下主动积累渗透物质、降低细胞渗透势，以维持细胞膨压稳定，它是作物抵抗逆境胁迫的一种主要方式。在水分胁迫下，植物细胞的水势降低，为维持压力势基本不变以保证体内生理生化过程的正常进行，细胞即以降低渗透势来进行调节。降低渗透势有三种途径：一是细胞内水分减少；二是细胞体积减少；三是细胞内溶质增多。渗透调节仅指通过代谢活动使细胞内溶质主动增加的过程。渗透调节是植物抗逆性的一个重要的生理机制。
渗透调节现象首先在低等植物真菌、蕨类、苔藓、地衣等中发现。这些低等植物与外界的水分交换主要依靠细胞或组织本身与外界的渗透平衡来实现。在高渗环境(干旱或盐渍)下，它们可主动积累渗透性物质以降低渗透势，维持膨压和生长。1931年，Walter观察到水分堀缺下高等植物的渗透势降低。但是早期的研究者未能认识到渗透调节在高等植物中的有益作用。70年代，大量研究资料证明，在某些植物的叶片，下胚轴、根和生殖器官中均可发生渗透调节，以完全或部分地维持膨压Jone，Morgan和Turner(1977，1978)用高粱证明了渗透调节可部分地维持膨压。在缓慢缺水条件下，渗透调节可使组织维持膨压，以保持持续的扩张生长。渗透调节能力较强的植物其气孔关闭的水势值更低，这样可使植物在一定干旱胁迫下维持较高的气孔导度，有利于光合作用进行和碳水化合物积累。Morgan系统地研究了不同基因型小麦的抗旱性与渗透调节的关系，提出了渗透调节受单基因控制的观点，并于1991年证明了渗透调节基因位于小麦7A染色体上。渗透调节的物质基础因植物种类而异，低等植物和盐生植物中主要是无机离子(K+，Cl－等)、多元醇(包括甘油醇、甘油、环乙醇等)、氨基酸；高等的淡土植物主要是有机酸的钾盐，可溶性糖，氨基酸；在维管植物中主要有脯氨酸和甜菜碱。1954年，Kemble和Macpherson在多年生燕麦草中首次发现萎焉导致蛋白质降解，其它自由氨基酸的量小于其降解蛋白质中的存在量，只有脯氨酸大量积累，超过其结合在蛋白质中的实际量；后来发现水分胁迫引起脯氨酸积累(Steward等，1966)。在正常情况下，细胞内脯氨酸含量一般为0．2～0．69mg／g干重，缓慢失水时可增加到40～50mg／g干重。(Palti 1973)，脯氨酸在细胞内的绝对量只有几千个μmol／g鲜重。Leigh(1981)观察到细胞质中的脯氨酸可比液泡中高1．5～98倍，故称其为细胞质渗透物质。Le Rudulier(1982)深入研究了高等植物脯氨酸代谢途径认为脯氨酸来源于谷氨酸或鸟氨酸，分别由不同的酶催化。在逆境下脯氨酸积累，原因有：一是合成加强，二氧化受抑，中间产物亦可向脯氨酸转化，三是蛋白质合成能力降低，脯氨酸渗入到蛋白质中的机会减少。脱落酸也可引起脯氨酸的大量积累。Steward研究了缺水情况下植物细胞积累脯氨酸的生理生化机制，并提出脯氨酸可作为渗透调节的观点物质。在低等植物如藻类、苔藓、原核生物沙门氏菌中脯氨酸积累主要起渗透调节的观点已被广泛接受；但在高等植物中还无定论，大多数学者的观点认为脯氨酸在高等植物中积累是一种逆境的伤害反应，与抗旱性无关(王邦锡，1989)，但不可否认其主动积累对渗透调节是有贡献的。Storey等(1976)首先发现盐分和水分胁挞可引起大麦积累甜菜碱；此后其他学者Hanson(1978)、Hity(1980)均对甜菜碱的积累机制进行了大量研究。Lawlon(1978)证明，甜菜碱合成前体为光呼吸途径产生的甘氨酸和丝氨酸；另外，甜菜碱也可由胆碱氧化而来；甜菜碱也是玫中细胞质渗透物质。作为渗透调节物质的可溶性糖有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖，无机离子主要有K+、Na+、Ca+、Mg++、Cl－、
、
；氨基酸以脯氨酸为主，另外有天门冬氨酸。植物正在展开的叶片、正在伸长的下胚轴和花序，它们的渗透调节完全依赖于光合产物的输入。正在扩张生长的叶片中主要积累葡萄糖，已展开的叶中以蔗糖为主。另外，高爱丽等(1990)观察到在小麦中干旱初期主要积累可溶性糖，后期则主要为游离氨基酸，二者相互补偿，构成渗透调节的物质基础。水分胁迫诱发渗透调节的机制是由于失水引起的膨压和细胞容积的变化，直接导致膜运输和膜的电学性质的改变。Zimmerncar(1978)等提出了机电模型，大意是细胞受到水分胁迫时膨压迅速改变，引起原有的电场分布、电致泵和被动的离子运输系统发生变化。压电是另一种机电现象，可能参与膨压感觉，既一定方向的压力或张力可诱导在特定结晶表面产生正的或负的电荷，这种现象已证明能够在生物材料上发生，故可能在膨压调节中起作用。但关于渗透调节的细微机制还不清楚。不同植物品种间渗透调节能力差异很大，这与植物系统发育有关。中生的阴生植物渗透势大致为－0．5MPa，早生植物渗透势为－3．0～－4．0MPa，一些盐生植物更低。一些栽培作物保持膨压时水势变化范围如下：高粱水势从－1．0～－1．6MPa；玉米－0．9～－1．8MPa；小麦从0．6～1．3MPa；甜菜－0．6～－0．8MPa；苹果－1．8～－2．6MPa。已经发现高粱、小麦、棉花等作物基因型之间渗透调节能力不同。另外还有许多内外因素影响渗透调节能力的大小。现已肯定延伸生长的器官如根、叶、下胚轴、芽和花穗等在水势下降过程中常发生渗透调节。植物经预先水分胁迫经历或缓慢的水分亏缺可表现出渗透调节能力。而且水分胁迫速度越慢或干旱循环次数越多，渗透调节能力就越强。光照强度和CO2浓度等因素也可影响渗透调节，这说明它主要是通过影响光合作用影响渗透物质。除水分状况外，季节、日照变化以及温度、湿度均影响渗透调节。1991年，Morgan在深入研究小麦品种间渗透调节遗传差异的基础上，把渗透调节基因定位于7A染色体上。小麦基因型之间渗透调节的差异，由位于单一位点的等位基因所控制。因此，可通过杂交育种方法选择具有高渗透调节能力的品种，为抗旱育种开辟了新的道路。Kuch等(1981)利用大麦胚的诱变体，经4－羟脯氨酸筛选，得到富含脯氨酸的新个体，它在脱水情况下体内也能积累大量脯氨酸，并且有较旺盛的生长势，更重要的是这种抗性具有稳定的遗传性。基因工程的手段应用到沙门氏菌(Salmonella SPP)脯氨酸基因研究，并把此基因经克隆转移到无脯氨酸基因的菌株中得到表达，这种新菌株含较高的脯氨酸，可在0．8mol的NaCl中生长。中科院上海植生所正在进行渗透调节基因向苜蓿中转移的工作。在水分胁迫下植物表达出一种小分子蛋白质(Osmotin)，具有渗透物质特性，利用分子生物学手段，分析其编码基因，并进行克隆和转移。但是对Osmotins的功能还不够清楚。最近汤章城等发现，经渗透胁迫的高粱根中大量积累K+，同时质膜上新增加一个66KD的蛋白质；他们认为此蛋白质与K+的大量吸收有关。渗透调节基础研究方面，人们把注意力集中在渗透调节与生长、光合作用、气孔特性等过程的关系上；渗透调节与蛋白质结构和酶活性的关系研究。期望从这些基础研究入手，深入研究渗透调节的机制和作用。另外，人们也正在扩大寻找具有高渗透调节能力种质资源或基因源，进行渗透调节的遗传分析和基因改良。渗透调节作为植物抗旱性的机制之一，在现在以至今后一段时间内将成为最活跃的研究领域，其中利用分子生物学手段寻找渗透调节基因，并克隆和表达，试图转移到农作物中以提高抗旱性，将成为最有吸引力的研究方向。同时，利用常规的杂交育种手段进行以渗透调节为指标的抗性育种，也将逐渐开展起来；在基础研究方面，继续研究渗透调节的机理及其与其它生理过程如生长、光合、气孔运动、酶活性等的关系。另外，寻找具有高渗透调节能力的植物种质资源或基因，也将成为一项十分重要的工作。【参考文献】：1 Blum A. Osmotic adjustment and growth of barley geotypes under drought stress. Crop Sci. 1989,29:230～32 Cutler J M,et al. Dynamics of osmotic adjustment in rice. Crop Sci. 1980,20:310～3183 Henson I E,et al. Osmotic adjustment to water stress in pearl millet. Plant Cell Environ. 1983,5 : 147～1544 Jin J,et al. Biophysical parameters and early slower expan-tion of stressed maize leaves. Shifts in yield threshold counmter to osmotic adjustment. Plant Physiol. 1984,76: 174～182.5 Morgan JM. A gene controlling differences in osmoregulat-ion in wheat. Aust. J Plant Physiol. 1991,18:149 ～ 1576 Santamaria J M,et al. Contribution of osmotic adjustment to grain yield in Sorghum bicolor ( L ) moench under waterlimited conditions. I. Water stress before anthesis. Aust.J Agri Res. 1990,41:51 ～ 65.7 王玉国，等．水分胁迫下高粱叶片的渗透调节与延伸生长的关系．植物生理学报，1991，17：37～438 荆家海，等．玉米叶片生长部位的渗透调节和生物物理参数变化．植物生理学报，1988，14：385～3909 贺志理，汤章城．PEG胁迫下高粱根中66KD多肽的增多与K+累积增加的关系．科学通报，1993，38：2181～2184(西北农业大学杨根平博士、高俊凤教授撰；荆家海教授审)