| 单词 | 顽拗性种子脱水敏感性 |
| 释义 | 【顽拗性种子脱水敏感性】 种子是农林业最主要的生产资料之一，也是种质资源保存的好材料，所以保持贮藏种子的生活力，提高种用价值，具有重要的理论意义和实际意义。ROBERTS根据种子的贮藏行为，把种子分为两种类型：正常性种子和顽拗性种子。正常性种子能够忍受脱水和低温，而顽拗性种子对脱水和低温高度敏感，当它们的含水量低于某一相对高的临界值时，种子的生活力和活力全部丧失。 顽拗性种子的主要特征1．对脱水和低温敏感：正常性种子通常在干燥低温状态下可以长期贮藏。顽拗性种子则对脱水非常敏感，当含水量低于临界值时，发芽率迅速下降。已经观察到，温度低于16～18℃(冷伤寒)对一些顽拗性种子的有害作用。Boroughs和Hunter提出3个可能的理由来解释顽拗性种子由于低温引起的萌发率迅速下降：(1)一些依赖于温度的限速反应存在，这些反应一停止就会引起致死的代谢混乱；(2)在种子中缺乏保护物质；(3)由于低温诱导的膜透性变化释放有毒物质。2．含水量不变：在生理成熟时顽拗性种子的含水量为0．50～0．70gH2Og－1fw，比正常种子的0．30～0．50gH2Og－lfw为高。正常性种子通常还能被进一步干燥，直到含水量在1%～5%的范围而不受伤害。而顽拗性种子不经过成熟脱水，脱落时含有相对高的含水量；这些种子对脱水伤害高度敏感，在适合于正常性种子贮藏的条件下不耐贮藏。所以，Berjak等根据种子在脱落前的最后发育阶段是否经历一个成熟干燥时期，分别将顽拗性种子和正常性种子称为含水量不变的种子和含水量变化的种子。3．粒大而重，胚的比例小：顽拗性种子一般粒大而重，但胚与胚乳或者与子叶的比率小。4．顽拗性种子的类型多：根据对脱水和低温的忍受力不同，可以把顽拗性种子分为低度顽拗性的、中度顽拗性的和高度顽拗性的三种类型。低度顽拗性种子，在生活力丧失之前，能抵抗较多的水分丧失。在不加水的情况下，最初的萌发变化继续非常缓慢地进行。此类型种子在亚热带和温带有分布，可能忍受较低的温度(由于它们相对高的含水量，不能忍受0℃或0℃以下温度。)中度顽拗性种子不能忍受较多的水分丧失，其萌发速度比低度顽拗性种子略快一些；在不加水时，如果保持高含水量，萌发缓慢，足够维持生活力几个星期。高度顽拗性种子脱落后立即萌发，甚至在不加水的情况下萌发也非常迅速地进行，通常它们似乎能够抵抗非常少的水分丧失；这种类型的种子可能是长期适应热带森林或者潮湿土壤环境的结果。顽拗性种子脱水后的亚细胞结构特征1．含水量和生活力：Bcriak等用Lkirkii(一种产乳胶的植物)种子为材料，研究了缓慢干燥和快速干燥过程胚轴含水量和生活力之间的关系；在硅胶上干燥的完整种子，含水量为120%时(15d)，其生活力降低到50%，到含水量为35%时(28d)，全部生活力丧失；而当快速干燥1／h，离体胚轴的含水量降至16%时，离体胚轴几乎保持全部的生活力；在含水量为5%时(120min)，其生活力全部丧失。这说明快速干燥能大大地降低离体胚轴的致死含水量。2．新鲜材料的超微结构特征：Lkirkii种子相当大，但胚轴小且基本上尚未分化。当种子被收获时不仅没有胚根的发育，而且胚根分生组织也没有分化。核占据相当大的体积。质体普遍存在，一些质体含有大的淀粉粒。线粒体的嵴具有一定程度的发育，多核糖体普遍存在，说明这些刚收获种子的细胞具有相对的代谢活性。粗面内质网(ER)以短的、散的形式存在。细胞中有相当多的脂类贮存。原生质膜内陷或反折。3．在硅胶上干燥材料的超微结构特征：在硅胶上缓慢干燥15d后，含水量丧失29%，胚轴的含水量为120%，种子的生活力为50%。这时预定的分生组织显示一种明显的组织化镶嵌和相对的劣变。线粒体几乎保持结构完整，有结构的质体明显缺乏，淀粉消失——暗示它的利用以及存在长形的rER，说明与萌发有关的代谢发生。核膜异常，多核糖体的结构被大量分解。细胞发生广泛的液泡化，在致密的细胞质中可辨认的细胞器很少，细胞质已经向内收缩。在硅胶上干燥20d后，种子的生活力为7%。此时整个原生质大量降解，液泡膜融解，质膜破裂。干燥28h后，整个种子的细胞解体，生活力全部丧失。4．快速干燥材料的超微结构特征：快速干燥10miin，胚轴的含水量下降62%，甚至在含有较大液泡的细胞中也能看到细胞质维持完整性。几乎没有原生质膜向内收缩的迹象，液泡膜的完整性也不受损伤。一个主要的可能具有重要功能的现象是由质膜的大量内折而不断形成资助生液泡，这种结构似乎代替了在新鲜材料看到的质膜内折。快速干燥40min后，丧失原含水量的84%。此时各种细胞内膜保持正常的结构，多核糖体和线粒体也被保存。快速干燥60min后，丧失原含水量的93%，离体胚轴几乎保持完整的生活力。许多预定的分生细胞则似乎普遍维持完整性。顽拗性种子脱水敏感性的原因1．顽拗性种子在贮藏中萌发：Brjak等提出，顽拗性种子脱水敏感性可能是由于在贮藏中萌发，在这方面顽拗生种子类似于吸收水分、萌发的正常性种子。为了检验这个假设，证实顽拗性种子脱水敏感性的原因，Farrant等研究了海榄雌种子的贮藏行为，并提出了解释顽拗性种子脱水敏感性的模型。Farrant等提出，当顽拗性种子刚脱落时，尽管它们有代谢活性，但处于相对最静止的状态，在这种条件下，细胞内的许多水分可能以自由水的状态存在。如果迅速干燥，大多数水分可消失，而没有潜在的致命的细胞内紊乱。随着萌发过程的进行，细胞内各种代谢活动不断增强，对于结构水——束缚水的需求愈来愈多。种子对脱水变得非常敏感，致使水分含量上升。顽拗性种子常常体积较大，含水量较高，胚比胚乳的比例很小。当缓慢脱水时，在短期内萌发过程仍不断进行，直到低于临界含水量。甚至在整粒种子进行快速脱水时，水分丧失仍相对缓慢，胚或者胚轴从胚乳和／或者子叶中吸水，一些与萌发有关的代谢仍能够进行。快速干燥60min的L．kirkii种子胚轴，含水量为16%，胚轴的生活力几乎没有降低；而在硅胶上贮藏20d时，含水量为50%左右，种子的生活力下降为7%。这进一步说明当胚轴处于相对静止的状态时，快速干燥能使胚轴的含水量迅速降低，从而抑制萌发过程的进行，保持生活力。2．脱水敏感性的主要部位——膜：王晓峰报道，银槭种子含水量下降到40%，散尾葵种子含水量下降到55%时，溶质渗漏大量增加，生活力丧失。溶质渗漏的增加，说明膜结构受到损伤。L．kirkii种子在硅胶上缓慢干燥15d后，含水量丧失29%，生活力下降为50%。此时细胞质已经向内收缩，核膜异常，偶然出现裂缝。干燥20d后，液泡膜溶解，质膜破裂，生活力下降为7%。这说明在脱水的条件下，膜结构受到破坏。有迹象表明，脱水可能影响膜的双分子层间隔。这种表面的膜结构的微小变化可能导致磷脂的烷基变硬和随后的膜从液晶变化为凝胶相。这种转变可能显著地影响细胞膜的功能。宋松泉在研究荔枝种子的劣变过程时发现，随着种子含水量下降，膜脂过氧化产物丙二醛、脂质氢过氧化物大量增加，这说明荔枝种子脱水敏感性的原因是膜脂过氧化。3．膜稳定性的调节：已经提出一些使膜稳定性增强的糖和多元醇提高含水量变化的有机体，包括种子的脱水耐性。根据Crowe等的意见，在低湿条件中作为膜的有效稳定剂的所有糖和多元醇与水有强烈的相互作用；在脱水条件下代替水的作用，与极性磷脂头部相结合。已经提出糖和多元醇维持磷脂头部基团的间隔，从而维持膜稳定性必需的脂质双层的流动性。Leoopold等提出，蔗糖通过较大分子的寡糖，特别是棉子糖和水苏糖抑制膜的结晶，在含水量变化的种子中可能起稳定膜的作用。Berjak等认为，蔗糖、棉子糖和水苏糖在早期萌发的脱水耐性阶段大量存在于胚轴中，随着脱水敏感性的开始以及单糖的不断影响，胚轴中寡糖的含量急剧下降。Williams和Leopold已经提出干燥玉米种子的胚以玻璃化状态存在，其原因是糖直接代替了脂质极性头部基团的水。国际上对顽拗性种子的研究工作主要集中在贮藏条件对种子活力和超微结构的影响。贮藏行为的生理生化研究，仅只涉及干胚的超低温贮藏还未成功，对顽拗性种子遗传本质的研究还是空白，Farrant等提出的顽拗性种子在贮藏中萌发的模型是否适用于大多数顽拗性种子还有待证实。因此，弄清楚顽拗性种子的发育和劣变规律，特别是长寿mRNA在种子成熟过程中的转录、贮存；在种子萌发过程中的转译及其调节与种子活力的关系；找出顽拗性种子相对最静止的发育阶段，并给予环境和化学(例如ABA)调节，对顽拗性种子的长期贮藏将具有重要的意义。(中山大学宋松泉、傅家瑞教授撰) |
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