| 单词 | 鱼类受精 |
| 释义 | 【鱼类受精】 拼译：fertilization in Fishes 受精是动物个体发育的开始。研究鱼类受精包括精、卵的解释、识别、附着、质膜的融合和雌、雄原核的结合，从而恢复成亲代双倍体个体的过程，以继承亲代双方的遗传性。同时，由于亲代双方遗传物质的重新组合，就有可能表现出新的性状。因此，了解和掌握受精过程及其机理，就可为达到改良和培育新的动物品种的目的。当今在鱼类实施的细胞工程和基因工作，就是在人们掌握了有关的受精机理基础上发展而成的。 70年代以前，主要在硬骨鱼类的精子和卵子的形态结构、生理特性、受精细胞学方面作了大量工作。为了了解卵子在激活时卵时内物质如何发生调整从而启动卵子的发育，利用一些人工激动的方法，如用不同的化学物质和物理方法(针刺、温度、电、高渗等)来研究启动卵子发育的机理，其中对钙离子、膜电位及一些酶的变化有一些报导。中国朱洗等在受精细胞学、四大家鱼卵的成熟度与受精及胚胎发育的关系、日本的山本在阔尾鳉鱼(Oryzias latipes)受精生理学、前苏联学者杰特拉夫(Dettlaff)和金斯堡(Ginsberg)等在鲟鱼受精生物学方面都取得了很大成就，为当今鱼类受精生物学的发展奠定了基础。鱼类的精子除圆口纲的七鳃鳗、板鳃纲的鲨鱼(Squalus suckleyi)和鲟形目的鲟鱼有顶体外，其它鱼类的精子都没有顶体。迄今已研究过的近百种鱼类精子，如同其它脊椎动物的精子一样可分为头、颈和尾3部分，它们之间的区别主要在颈部，特别在近侧和远侧中心粒两者的方位，其四周线粒体数量、形状和分布，尾部的鞭毛数和轴丝的组型等方面。以鲤科鱼的精子为例，头呈圆形或椭圆形，直经约2μm，细胞核为一致密的染色质，内有几个小孔，核的前端没有顶体，后端有一深窝称为核隐窝，窝内近侧和远侧中心粒不在同一方位，两者呈40°～140°不等；精子头部的质膜内有许多蛋白质颗粒，在特定区域内呈一定形状的排列，该处是否首先与卵的质膜发生融合，目前尚难定论。细胞膜同哺乳类动物的一样，也有区域特异性细胞核，在靠近颈部有核膜孔。颈部窄而短，主要为线粒体．呈不对称分布，彼此不融合，呈半月状横向包在轴丝四周。由于远侧中心粒位于核隐窝的一侧，因此尾部的鞭毛偏向一侧。鞭毛长度不一(36～60μm)，其轴丝有9+2、9+0等型。鲤形目鱼类中有的精子有两条鞭毛或没有鞭毛。白鲟鱼(Acipenser transmontanus)精子头部长7μm，由顶体和核组成，核的前端略窄于后端，顶体呈钟状扣在精子头顶部，在顶体下腔内为肌动蛋白，位于中央的呈细丝状，两侧则呈颗粒状，向后通人核内3个呈螺旋盘曲的小管，直达核的后端。细胞核的后端亦有一核隐窝，内有近侧的和远侧的中心粒。中段为线粒体所包，成一领状结构，长约1μm。轴丝亦为9+2型。1985年，切尔和克拉克(Cherr and clark)证明，白鲟鱼精子的顶体反应是其卵壳膜第3层的糖蛋白(分子量为66000)诱发引起的，并有特异性。硬骨鱼类卵绝大多数呈圆形，卵外有一坚韧的卵膜称为壳膜(Chorion)。(文献中有称为放射带、透明带或卵黄被膜等)，卵内细胞质(有的还有油球)主要分布于卵的皮层和核的附近，少量细胞质则分散于卵黄颗粒的间隙中。鱼卵在人工激动或受精时所有细胞质要发生流动，向动物极集中形成一帽状的胚盘，这就是胞质分离现象，它与卵皮层中的微丝密切相关，如将受精卵培养于含有一定浓度的细胞松弛素或将细胞松弛素注入卵内，则不发生此现象。卵的壳膜是由糖蛋白形成的纤维状物质呈片层状排列所组成，由于其密度和排列的方向不同，可分为很多层次，不同鱼卵各层的密度、排列方向和层数各不相同。在有些鱼类的壳膜的外表面还有丝、刺、线等附属物，它们可使卵在产后能附着于水中的物体上。所有鱼卵的壳膜表面都有大量的孔小管开口，它是在卵子发生时由卵母细胞和滤泡细胞各自伸出的微绒毛在壳膜形成时留下的通道，当卵子成熟排出时，这些通道失去其管状结构，对外开口亦被封闭。在壳膜的动物极有一呈漏斗状的卵膜孔，其扩大的开口部称为前庭，管状部分称为精孔管。有些鱼类的卵膜孔区还有呈螺旋状的(如泥鳅)或有几条嵴和沟组成的特异结构(如鲅鱼和金鱼)。精孔管内孔的直径略大于该种精子头部的直径，所以只允许一个精子进入，从结构上保证其为单精受精。鲟鱼虽有几个卵膜孔，可有多个精子入卵，但只有一个精子形成原核，所以也是单精受精。小林渡和山本多志(1985)证明，卵膜孔是由一个体积较大并呈漏斗状的，称为精孔细胞的滤泡细胞所形成的。当排卵时这个精孔细胞的突起缩短，并与其它滤泡细胞一起脱离卵的表面而分解消失。这样，精孔细胞的位置就成为卵膜孔的前庭，突起就成为精孔管。绝大多数鱼类为体外受精，精、卵在水中保持授精能力的时间都很短，有些鱼卵在生理盐水中则可保持较长时间。由于硬骨鱼精子缺乏顶体，所以在授精前不必由卵诱发其活动，主要由外界溶液稀释精液即可促使其活动。它通过卵膜孔直接与卵的质膜相遇，所以不需具备排出酶类以溶解卵外各种卵膜。目前已证明有些鱼类的卵膜孔区能分泌一种小肽，以增强精子的活力和吸引精子的到达。精子自精孔管到达卵的胚盘表面，有些鱼类在该处有一特异结构，称为精子穿入部，它由一束较长的微绒毛或不同形状的突起所组成。当精子和卵质膜接触后迅即融合，有的在该处形成如同海胆一样的受精锥。精子入卵后很快发生核质去致密而成为雄原核，同时卵排出第2极体，形成雌原核，两者发生融合，完成整个受精过程。当卵一与精子接触，位于卵子皮层的皮层小泡迅即与质膜融合而排出其内含物，首先发生于精子入卵的附近，然后以波状方式向卵的四周扩散，这就是卵的皮层反应。发生和完成这个过程约为几分钟。皮层小泡内含粘多糖，分子量很大，它不能通过壳膜而导致卵周隙内的渗透压增大，使外界的溶液流入致使卵周隙的静水压增高，使壳膜与卵分开。同时由于壳膜中部分蛋白质硫氢基氧化，溶解度下降，导致壳膜硬化。上述这些反应和变化与Ca2+、H+浓度和温度有关，但壳膜硬化是否与皮层小泡释放的物质有关，目前尚难定论。关于鱼类受精机理方面的研究甚少，主要集中于受精后Ca2+的变化。经测定证明，受精后Ca2+的浓度升高，有的甚至可增加300倍，以后逐渐恢复正常。膜电位也是在受精后上升，持续一段时间后再下降。国内外从事鱼类受精研究的人员较少，随着科学的发展和生产的需要，迫切需对下列课题进行深入的研究：在延长精子和卵子授精能力；精卵的亚显微结构；精子质膜中蛋白质颗粒分布和受精的关系；受精的形态学；精子穿入部的微绒毛有否特异受体和精卵如何识别；卵子成熟度与受精及胚胎发育的关系；细胞骨架(微丝和微管)在受精锥的形成、精子入卵、精卵原核的形成、迁移和结合中的作用；皮层小泡的生化特性以及它与阻止多精授精的关系；Ca2+在受精时与调钙蛋白(Calmodulin)的关系，Ca2+的升值是如何引起卵内酶的活性和调节膜的渗透；膜电位变化的生理作用等等。【参考文献】：1 Gilkey J C．Amer．Zool，1981，21：3592 Cherr G N，Clark W H．J．Exp．Zool，1985，234：753 Kobayashi W，Yamamoto T S．J．Morph．，1985，184：2634 张天荫．动物学杂志，1990，25(5)：385 Hart N H．Inter．Rev．Cyto．，1990，121：16 张天荫，封树芒．潘忠宗．动物学研究，1993，14：166(山东大学张天荫教授撰) |
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