| 单词 | 马铃薯退化现象及摒除方法 |
| 释义 | 【马铃薯退化现象及摒除方法】 拼译：potato degeneration and methods of viirus freeing 马铃薯属茄科茄属栽培种，是粮菜兼用的重要高产作物。通常采取无性繁殖。全球性广泛存在的种薯退化现象严重限制着品种生产潜力的发挥。弄清产生退化现象的原因，从而采取有效措施加以摒除，对保证马铃薯良种的长期利用并达到高产，以及长期保存大量种质资源，为进一步育种服务，都是非常重要的。 马铃薯于16世纪后期引入欧洲，当17世纪末至18世纪初逐渐形成大规模生产后，种薯退化已对生产带来威胁。1786年以来科学家们提出种种论点，试图解释种薯退化现象，从而找到克服的途径，归纳为3种：(1)衰老论。法国帕门台尔(parmentier)1786年提出，认为退化是持续无性繁殖导致的衰老引起的。(2)生态论。前苏联李森科1937年提出，认为结薯期高温导致种薯退化，提出南方夏播以克服退化现象，他不认为退化与病毒有关。(3)病毒论。从识别出种薯退化的早期起，退化现象一直与小叶叶片卷曲呈波状和起皱以及叶柄易脆等现象联系在一起，但仅看作是退化的表现而不是产生的原因。直到1913年荷兰匡杰(H．W．Quanjer)通过研究证明卷曲症状的侵染性，但这一重要发现到第一次世界大战末期才广泛地为人所知。匡杰区分叶片发病为两种形态：一种叶缘向上卷成勺状，称为卷叶病；另一种叶片不卷，其上分布有镶嵌着绿色浓淡不同的区域，称为花叶病。从两类植株上未分离出任何寄生的有机体，但通过嫁接可传给健株，认为是病毒病。匡杰还发现其能在田间自然传播。博杰斯(J．G．O．Bofjes)1920年发现卷叶病田间传播媒介是蚜虫。1921年舒尔茨等(B．S．Schultz)证实了博杰斯的研究结果，还发现蚜虫也传播花叶病。1924年墨菲等(P．A．Murphy et al)观察到随着病毒侵染加重，块茎重量和数量损失也加重。1930年怀特黑德(T．Whitehead)报导，在6年时间里对Kerr’s Pink和Great Scot品种逐年病毒侵染加重和块茎产量下降情况作了系统的测定和比较，发现两者有高度相关，相关系数对Kerr’s Pink和Great Scot分别为0．83和0．97，确证病毒侵染是种薯发生退化的唯一原因。1961年林传光报导，在防虫网室内接种病毒的种薯普遍出现退化症状，产量明显下降，土温25℃下接种PVX+PVY的减产尤为严重；未接种病毒的无退化症状。说明在无病毒情况下高温不导致种薯退化。随着研究工作的进展，逐步分离出多种病毒。以前人们对导致种薯退化的病害统称为退化病。1967年，霍瓦思(W．T．Horvath)列举27种侵染马铃薯的病毒病；1968年马丁(P．B．Martin)增加为33种，不过其中有些后来被证明是类菌质体或类病毒引起的。1981年，胡克(W．J．Hooker)列出真正属于病毒的共24种，分布较广、影响马铃薯生产较大的仅卷叶病毒(PLRV)、PVY、A病毒(PVA)和PVX等几种。在茄科植物中有大量关于病毒在寄主体内分布不均的例证。舒尔茨等(1920、1923)发现感染花叶病毒的块茎和叶片都有病毒分布不均现象。1944年，克林奇(P．E．M．Clinch)发现受PVX侵染的块茎有些芽眼不带病毒。1949年，利玛塞(P．Limasset)和(P．Cornuet)报导，他们在研究烟草叶片含烟草花叶病毒(TMV)的情况时发现愈接近茎尖病毒浓度愈低，而在茎尖分生组织中未查到病毒。1952年，莫雷尔(G．Morel)和马丁设想感染病毒的大丽花分生组织能在无菌条件下离体培养出无病毒植株，在试用多种培养基后，终于获得一些高1～2cm的无根小植株，通过嫁接于无病毒幼小实生苗上，获得健康植株。这项技术从此在许多作物上广泛应用，挽救了一些作物感染病毒的珍贵品种。摒除马铃薯病毒的方法：(1)热处理：1889年，人们对患Sereh病(现已知是病毒引起的)的甘蔗进行热处理治疗是有效的，现已常用于几种作物，但应用于马铃薯摒除病毒，其作用是有限的。20世纪20年代有人试图用热处理法治疗PLRV、PVX和PVY，但末成功。约1950年，热处理使PLRV失活得到证明，处理后不久块茎即死去，但卡山尼斯(B．Kassanis)发现Majestic和Arran Consul两品种块茎如果保持润湿，在37．5℃下处理25d的都能成活并摒除了PLRV。美国工作者报导，几个马铃薯品种的块茎在35℃下处理56d或在36℃下处理39d都完全摒除了PLRV。热处理一般只能治疗圆形的和线状的病毒，对杆病毒的治疗是无效的。热处理也有一些不足之处，如处理后块茎发育的植株可能出现突变体，导致块茎劣变，推迟萌芽或不萌芽。(2)分生组织培养方法：从块茎萌发芽条或充分生长的茎上切取带有顶端分生组织长约1cm的茎段，除去叶片进行消毒，作为切取茎尖分生组织的材料。然后在无菌接种室解剖显微镜下切取长约0．5～0．3mm带1～2个叶原基和分生组织的茎尖。接种室和室内所有要接触茎尖材料的用具和物品使用前均需消毒以防污染。切离的茎尖分生组织接种于经过灭菌的琼脂培养基或液态培养基中的滤纸桥上进行培养。培养基含有全部必需的矿物质、糖、维生素及生长物质等。马铃薯分生组织培养早期采用1943年怀特(P．R．White)提出的培养基配方，此后经过多次改进。1962年村重(T．Murashige)和斯库格(F．Skoog)提出－个非常有用的MS62培养基，经过许多科学家试用，公认为最佳培养基。据彭纳齐奥等(S．Pennazio et al，1973)报导，MS－62培养基成苗率达67%。多数经验表明，在分生组织培养工作中，切取茎尖的大小极为重要，一般切取长0．1～0．3mm带1～2个叶原基的茎尖，大于0．3mm的茎尖较易成活，但往往不能摒除病毒。常见的几种马铃薯病毒中，PLRV最易摒除，PSTV(类病毒)最难摒除；按摒除难度排列，PLRV＜PVA＜PVY＜PVX＜PVS＜PSTV。对前3种病毒采取分生组织培养法即可摒除。据莫雷尔1968年报导：病毒摒除效果PLRV达100%，PVA及PVY为85%～90%；但相同条件下后3种病毒的摒除效果不及1%。(3)热处理后再进行分生组织培养：培养分生组织即使最适宜的培养基也只有少量分生组织能发育成小植株，可能被摒除病毒的更是其中少数。因此，人们设想把热处理和分生组织培养结合应用，先利用热处理使寄主的病毒失活，然后从热处理过的材料上切取长1～2mm的较大茎尖进行培育，成苗率较高并能摒除病毒。1973年，麦克唐纳(D．M．Mac Donald)对品种Duke of York和Royal Kidney热处理后切取茎尖培养，摒除了PVX和PVS，但品种Doon Star Willding则只摒除了PVX。热处理效果与处理温度和持续时间有关。37°C下处理时间不超3周，这可能是块茎成活的温度极限，稍低的温度将大大提高成活率。1968年，斯特斯一史密斯(R．StaceSmith)等观察到在33～37℃下带根插条摒除PVX及PVS的效果，热处理持续时间由2～4周延长到6～8周，PVX和PVS的摒除效率分别提高2．2及2．4倍，茎尖小的(0．3～0．5mm)和较大的(0．6～1．0mm)对PVX的摒除效果提高1．2倍；而对PVS的摒除效果，大茎尖的效果相当小茎尖的1／4弱。加拿大的工作者从品种White Rose发现，摒除了PVX的植株的比率随热处理时间增长而逐渐提高，8周后达50%，18周后接近100%；而PVS8周后约为20%，延长处理时间无更多变化。莱因纳特(J．Reinert)等回顾1957年以来10年间在摒除马铃薯病毒方面取得很大进展。马铃薯主要病毒和过去认为很难摒除的马铃薯纺锤块茎类病毒(PSTV)都已在应用热处理、或分生组织培养或热处理后再行分生组织培养的复合措施得以摒除。不过摒除病毒并非免疫，投入生产后必然发生再感染。因此，无病毒品种的原种必需长期保存在试管中，需要时即可迅速繁殖应用。不少马铃薯良种已摒除病毒，但全球还有广大薯区无病毒种薯还末用于生产，加以不断育成的新品种有待摒除病毒等都是不容忽视的。因此，摒除新良种的病毒和无病毒良种在生产上的广泛利用，将是进一步开发的领域。马铃薯品种含有对几种主要病毒不同程度的抗性，采用适当育种方法将之转育到良种上去，将节约摒除病毒和防止再侵染所需的投资，具有广阔的发展前景。马铃薯的主要病毒都不由种子传播，应用自交与杂交方法组配和筛选优良性状基本不分离的强优势组合，既可摒除病毒又能利用杂种优势。尽管达到这种状态难度较大，但一经获得就能长期利用，它将是富有吸引力的课题。【参考文献】：1 金善宝，主编．中国农业百科全书．作物卷，1991．348～3492 林传光．在马铃薯退化问题与耐病性观念的形成和验证．中国农业科学，1961，10：6～9(四川省农业科学院作物所杨洪祖研究员撰；程天庆审) |
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