| 单词 | 雌雄异株裸子植物的性染色体 |
| 释义 | 【雌雄异株裸子植物的性染色体】 现代裸子植物有12科71属700多种，其中苏铁科、银杏科、罗汉松科、三尖杉料和红豆杉料等8科28属380多种(中国有8科13属60多种，包括引入栽培的)是雌雄异株的裸子植物。植物的性别决定方式是多样的，通常由性基因或性染色体的差异决定。性别决定是细胞遗传学研究的重要内容之一，同时，对以生产种子为目的裸子植物如银杏、香榧等能早期鉴别雌雄也具有实际意义。 自从1917年阿伦(C．E．Alleen)用唐氏襄果苔(Sphaerocarpus Donnelii，2n=14+XY)为材料，首次报道该植物的雌雄性别与细胞中某对性染色体的形态差异有关以来，在被子植物中据不完全统计，已报道具有性染色体或性基因的120多种，确定有性染色体的植物近10种。雌雄异株裸子植物的性染色体研究开展较晚，研究的种类也较少。早期主要集中于银杏属和苏铁属的研究。1928年艾切霍恩(A．Eichhorn)首次提出银杏有随体存在，可能对性别决定有某些关系。1954年李正理(C．L．Lee)研究表明，具随体的染色体数目不同与银杏的性别有关。他发现银杏雌株的细胞中有4条具随体的染色体，随体位于一对最长的中部着丝粒染色体(m)的短臂上和一对短的亚端着丝粒染色体(St)长臂的端部；而雄株只有3条具随体的染色体，在一对短的St染色体的长臂端部，只有其中一条染色体具随体。1957年波洛克(E．G．Pollock)以银杏的幼叶和小孢子为材料，研究的结果与李正理较为一致。在苏铁属和麻黄属中也有染色体具随体数目的差别与雌雄性别有关的报道。1962年亚伯拉罕(A．Abraham)等研究了篦齿苏铁，认为染色体的随体有无涉及性别决定，X染色体的一条臂的端部具随体，Y染色体无随体。1981年梅黑拉(P．N．Mehra)等对麻黄属的一个种(Ephedra foliata Boiss)的研究后，也提出染色体的随体可能涉及性别决定有些雌雄异株植物中性染色体形态上的差异可有与性别决定有关。1971年塞加瓦(M．Seaawa)等对苏铁根尖细胞的观察，发现有性染色体存在。雌株的一对性染色体是同形的，为亚中着丝粒染色体(sm)；而雄株的一对性染色体是异形的，其中一条与雌株的sm染色体类似，另一条是较短的中部着丝粒染色体(m)。但是，据寺坂对苏铁的花粉母细胞减数分裂的观察，变为苏铁中有否性染色体还有疑问。裸子植物大多为乔木或灌木，生长期长，有的属种生长10多年后才能开花结实，而在开花前从植株的外部形态上无法正确地区分雌雄。有的属种分布域狭窄，已属珍稀濒危的植物。从已知雌雄性别的成年树上直接采取如幼叶、茎尖、雄球花，花粉和雌配子体自由核开始时期的胚珠等作为染色体分析的材料，由于染色体较长，多弯曲重叠，不易铺展，有时影响染色体一些结构的观察。通常最合适的材料是幼根的根尖分生组织。从成年树上剪取嫩枝扦插，促使生根，需时长达数月，有的属种的插枝还不易成活。取材难，是影响对雌雄异株裸子植物进行性染色体研究的一个原因。对银杏性别决定的研究较多，除前面所述外，还有一些学者所获结果不同。如1954年纽科默(E．H．Newcomer)报道其雌雄性别与一对最长的染色体有关。雄株的这对染色体是异形的，其中一条为m染色体，另一条为sm染色体，而雌株的这对染色体是同形的。1988年陈瑞阳等用银杏雌雄株的根尖细胞，经纤维素酶和果胶酶酶解，去壁低渗法制片，然后用核型分析，Giemsa C带和银染法对其染色体进行分析，发现雌株有一对形态稳定的异形性染色体，分别为Z和W染色体，而雄株为一对同形的Z染色体。银染后，Z和W染色体的短臂顶端有NOR区(核仁组成区)。Giemsa c带法不能使其显带。第11对染色体长臂末端有NOR区，C带处理后，第11对的长壁末端和最长一对染色体的短臂末端和随体均显示清晰的带纹。各学者对银杏性染色体的研究结果，出现的差异原因是多方面的，可能与所用的材料，染色方法和制片技术等有关。1954年李正理采用银杏的胚珠(雌配子体)，雄球花，花粉和茎尖，材料未经前处理，固定后，醋酸洋红染色、压片。1957年波洛克用银杏的幼叶和花粉为材料，也用醋酸洋红染色、压片。随体的形态和数目是染色体组中较稳定的结构，也是比较容易断裂的部位。因此，银杏的性别决定是因雌雄株细胞中具随体的染色体的数目不同，还是与异形性染色体有关，还有待进一步研究。1991年管启良等对中国特有的珍稀濒危植物红豆杉科白豆属的白豆杉，用雌雄株的嫩枝扦插生根，对根尖细胞染色体分析表明，白豆杉雌雄株的染色体数目均为2n=24。雌株有一对异形性染色体，异配性别，属2W型；雄株是同配性别，为ZZ型。雌雄株的Z染色体较短，臂比在1．40以上，其余各对染色体，除一对为端部着丝粒染色体外，其臂比在1．20以下。Giemsa c带可显示Z染色体长短臂的端带。W染色体较长，臂比1．07左右，不显带。除上述因异形性染色体的存在与性别有关外，还有因雌雄株的染色体数目不同而与性别有关的报道。1988年日诘雅博等研究了罗汉松的性别决定。用根尖细胞染色体进行核型分析和荧光染料亮色霉素A3(CMA)和4’．6－二脒－2－笨基吲哚(4’．6－Diamidino－2－Phenylindole简称DAPI)染色。认为罗汉松雌雄株的染色体数目不同，核型也有差异。雄株2n=37=1sm+36T，雌株2n=38=38T。雄株的第1号最长的亚中部着丝粒染色体为Y染色体，第2号端部着丝粒染色体为X1染色体，X2染色体不易识别。雌株的1、2号最长的端部着丝粒染色体为X1染色体，另两条X2染色体也不易识别。其性别决定为xxy型。裸子植物是与动物界的恐龙同时代的植物，起源和发展历史久远。而性染色体则时进化的产物。虽然对雌雄异株裸子植物的性染色体研究进展缓慢，仅涉及银杏、苏铁、罗汉松、红豆杉等几个科的部分属种。有的属种是否有性染色体存在尚无一致意见。但是，随着生物技术的发展，制片技术的改进，染色体分带、银染、荧光等技术的应用，以及不断创新和发展的新方法和新技术，必将增加各条染色体的识别标志，尤其对性染色体的鉴别，有利于推动雌雄异株裸子植物性别决定的深入研究。【参考文献】：1 Lee C L．Amer J Bot．1954，41：545～5492 Pollock E G．J Hered，1957，48：290～2963 Abraham A，et al．Ann Bot，1962，26：261～2664 Segawa M，et al．Jpn J Genet，1971，46：33～395 中国科学院植物志编委会．中国植物志．(第7卷)，19786 诘雅博，等．遗侩，1979，33(6)：31～377 Mehra P N，et al．Cytologia．1981，46：173～1818 Hizume M，et al．Jpn J Genet，1988，63(5)：413～4239 陈瑞阳，等．中国植物学会55周年年会学术论文摘要汇编．1988，43110 管启良，等．遗传学报，1993(杭州大学管启良副教授撰) |
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