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单词 辣椒抗病育种
释义

【辣椒抗病育种】
 

拼译:pepper breeding for disease resistance
 

辣椒为茄科辣椒属一种重要的果菜和调味品。由于茄科蔬菜高度集约化栽培使得辣椒病害成为限制辣椒生产的重要因素,因而选育抗病品种是防治辣椒病害不可忽视的手段,对保证辣椒的丰产稳产有着重要的作用。

1923年已证实病毒病侵染辣椒。1937年,霍姆兹(F.O.Holmes)开展辣椒抗病遗传研究,他对抗烟草花叶病(TMC)的基因进行了系统的研究。1957年,哈瑞(W.W.Hare)研究报导Samtak品种带有抗根结线虫的单显性基因N。1960年,凯姆波(K.A.Kimble)等对C.annuum的抗疫病性进行了鉴定。1963年,科克(A.A.Cook)发现PI260435和PI163192材料分别具有抗细菌性叶斑生理小种1和2的单显性基因BS1和BS2。在早期抗源及抗性基因研究的基础上,许多学者通过杂交或回交的方法育成了一些单一抗性或复合抗性的品种,其代表品种有Pimsanl(抗TMV)、YoloY(抗PVY)、Pimsan3(抗TEV和TMV)、Florida VR2(抗TEV、PVY、TMV和细菌叶斑)、Mississippi Nemaheart(抗根结线虫)和TabascoG(抗TEV和PMV)等。

抗病品种选育的成败首先决定于抗源选择。辣椒除五个栽培种外,辣椒属已发现有20余个近缘及非近缘野生种,因此进行辣椒属内不同种质的抗病性鉴定便成为获得自然抗源的基本方法。1981年,维雷洛(B.Villalon)从C.annuum、C.chinense、C.Frutescens等种内找到了包括烟草蚀纹病毒(TEV)、马铃薯Y病毒(PVY)、辣椒花叶病毒(PMV)和CMV的高抗材料。1981年,苏威尔(G.J.Sowell)通过筛选大量种质材料找到了细菌性枯萎病、细菌性叶斑病、TMV、CMV及TEV的抗性材料。1986年,印度辛夫(J.Singh)等人针对不同病毒如TMV、CMV及PVY收集了国内外500余份材料,其中包括抗国外不同病毒的重要材料,如Malgache,Awelar,Sucettee,IP-1,Antibois,Delrey Bell,Florida VR-2,Yolo Wonder,Tobasco等,进行抗性鉴定,结果在印度生态条件下无一表现出抗性,只有印度的地方品种如Perennial Lorai,S118-2,S20-1,Bangla Gren,Tiwari,Plant C-1,HS-1,Longi,Laichhi和Jammi等11个材料表现出抗性,其中Perennial被认为是最好的抗源。80年代,中国已将辣椒种质资源抗病性鉴定及育种工作纳入重点科技项目。巩振辉对中国1000多份辣椒种质包括对TMV、CMV及炭疽病的苗期抗性鉴定,已初步筛选出200余份单一抗性或复合抗性的优质材料。

已发现的其他辣椒病害的自然抗源或抗性较好的种质包括抗炭疽病的有C.annuum种的Chinese Giant,Yolo Y,Hungarian Yellow Wax,Spartan Emerald和Paprika品种;抗白粉病的种有C.microlarpum、C.Pendulum和C.Pubescens;抗细菌性枯萎病的有Antibois,Chay 3,conic、C.Chinense和C.frutescens;抗根结线虫的有Santak,450BMexico,PI159237和C.frutescens;抗疫病的有Perennial,Lorai,Tiwari等。

除了研究开发自然抗源外,一些学者开展了人工创造抗源的工作。1982、1984年克瑞斯蒂诺(G.Cristinzio)、1983年苏狄罗瓦(V.sotirova)、1986年塞克瑞多(F.Saccardo)等的辣椒抗病育种工作表明选择适宜的剂量可以使C.annuum具有较高水平的抗性。1984年,俊藤用辣椒弱病毒Pa18,在防治所有强病毒引起的辣椒花叶病毒上获得明显效果。1983年,邱并生等首先用RNA作为CMV的生物因子,并组成了含卫星RNA的病毒-CMVs-51,在青椒上使用也获得显著的效果。

辣椒抗病性遗传的研究是有效地利用抗性基因的基础。1937年,霍姆兹指出Tabasco(C.frutescens)和Minimum(C.annuum)具有抗TMV的单显性基因L。此后,他又在Long RedCayene等品种中发现L位点上的另一决定花叶不完全局部性Li基因。L对Li和1均表现完全显性,但Li/1基因型表现系统坏死。1980年,蒲凯末(Boukema)在C.Chinense PI 152225等10个品种中发现具有抗TMV的另一个基因L3,并把霍姆兹所描述的Li和L基因命名为L1和L2,这样L系列等位基因的显隐性效应可表示为L3>L2>L1>L+。1986年,贝狄(L.Betti)鉴定了不同来源的TMV辣椒株系后认为,抗源的繁殖推广使得TMV株系的致病力有增强的趋势,因此有必要寻找TMV的新抗源。在TEV的抗性基因研究上,1956年格林李夫在C.annuum和C.Chinense种上发现了eta和etc2基因;1960年科克证实这两个基因对rEV-C株系是单基因隐性抗性;1963年他又报导了对PVY免疫的单隐性基因ya,并认为eta与ya是等位基因。1973年,泽特(T.A.Zitter)等发现了抗PVY的另一基因etav,它与eta是等位基因并比其具有更强的抗性,兼抗TEV-C和PVY-NYR两个株系。1986年,格林李夫将抗PVY-C、TEV-C、PMV、TEV-S、PVY-N和PVY-NYR/株系的抗性等位基因效应和显隐性关系概括为:ya<eta<etav≮etci<etc2(≮示非显性)。

在辣椒抗疫病基因研究上,1971年波查德(E.Pochard)等研究表明疫病抗性至少由两个互补的显性基因决定,而1980年几里兹(A.Guerrero-Moreno)在Serrano品种中发现该抗性是由两对独立遗传的隐性基因决定,因此疫病的抗性遗传研究工作尚需进一步研究。此外,关于在生产上危害严重的枯萎、炭疽、疮痂等病害的抗性遗传研究工作尚未见报道。

在获得抗源及明确有关抗性遗传后,采用正确的育种方法是迅速选育高水平抗性品种的重要保证。有效的育种方法是对水平抗病基因采用复合杂交一轮回选择法;对于垂直抗性基因采用合成杂交法、添加杂交法或逐步回交法把多个垂直抗性基因导入一个品种育成聚合品种,或采用抗病水平高的优良亲本育成一代杂种。迄今所育成的辣椒抗病品种,大多数是具有1~2个垂直抗病基因且复合抗性不足,远不能满足生产的需要。80年代,中国已选育出以中椒3号、中椒2号为代表的14个抗TMV的青椒品种和杂交一代。

辣椒病毒病和一些真菌、细菌病害如疫病、炭疽、枯萎、疮痂病日趋严重,所以这些病害抗源的开发及抗性遗传规律的研究仍将是辣椒抗病育种研究的活跃领域。辣椒种质资源极其丰富,现已发现尚未开发利用的辣椒属野生种约15个,已利用的12个野生种尚有很大开发潜力,而且5个栽培种中尚有大量的地方品种未进行不同病害抗病性鉴定,因此进行不同病害的人工抗性鉴定包括适宜大规模抗性鉴定方法的研究、复合抗性的筛选及开发利用野生种的抗性都将有广阔的发展前景。人工创造抗源在诱发辣椒抗性中展现了广阔前景,然而其工作尚存在许多难关,如诱发突变中诱变群体的局限性及诱变的不定向性;诱导抗病性中辣椒抗毒素的诱导物对辣椒的毒害性,难于获得系统诱导抗性及使用的弱病毒、弱菌系也可能会发生变异成为强毒株(菌)系等。因此,人工创造抗源以及利用生物技术的方法在细胞水平上进行抗性的诱发、筛选和鉴定有可能成为进行辣椒抗病育种的重要途径,但这一领域尚有大量的研究课题有待开发。辣椒抗性遗传规律的研究,不仅使人们能够有效地利用抗性基因,而且对于探讨辣椒抗病遗传工程及生物防治将会有深远的意义。

【参考文献】:

1 Betti L,等.Genes for resistance in Capsicum and TMVpepper strains,VIth EUCARPI A Meeting on Genetics and Breeding on Capsicum and Eggplant Spain.1986,173~176

2 Boukema I W.Allelism of genes controlling resistance to TMV in Capsicum L.,Euphytica 1980,29:433~439

3 Greenleaf W H.Pepper breeding,Breeding Vegetable Crops,University of Florida,1986,97~108

4 Saccardo F,等.Induced mutations in pepper for resistance to phytophtnora capsici,VIth EUCARPI A Meeting on Genetics and Breeding on Capsicum and Gggplant Spain 1986,145~150

5 Singh J,等.Prisent status of hot pepper breeding for multiple disease resistance in Punjab,Vlth EUCARPI A Meeting on Genetics and Breeding on Capsicum and Eggplant Spain,1986,111~114

6 Sowell G J.Example of disease resistances in a vegetable germplasm colllection,FAO/IBPGR Plant Gen.Resources News,1981,46:37~39

7 Subraramanya R.Relationship between tolerance and resistance to pepper mottle virus in a cross between Capsocum annuum L.X.C Chinense,Euphytica 1982,31:461~464

8 Zitter T A.Furher pepper virtus identification and distribution studies in Florida,Plant Dis.Rep.1973,57:991~994

9 巩振辉,王鸣,等.辣椒炭疽病病原菌及致病国力差异.北方园艺,1992,1:4~7

10 刘建华,卢鉴植,巩振辉.辣(甜)椒种质资源苗期对炭疽病的抗性鉴定.陕西农业科学,1991,4:11~13

(西北农业大学巩振辉教授撰)

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