【轮回选择在麦类作物改良中的应用】
拼译：utilization of recurrent selection in improtement of wheat，barley and dat
长期以来，常规杂交育种方法是自花授粉型麦类作物改良中应用最多的主要方法，成效显著。然而，由于其在亲本选择和杂种后代处理上的局限性，致使品种选育的遗传基础狭窄，一些有利基因丢失，选择效率降低。面对日益多样化和高标准化的育种目标，常规育种方法就越来越显得力有不及。轮回选择法由于克服了常规方法的上述缺陷，在作物改良中的应用受到日益广泛的重视。
轮回选择群体改良首先是在玉米育种实践中发展起来的。1919年Hayes和Garber，1920年伊斯特和琼斯(East Jones)最早提出有关设想。1940年，Jenkins在叙述玉米自交系早代测验一般配合力时作了详细描述。1945年，Hull提出了玉米自交系特殊配合力选育的详尽方案，并首次使用了轮回选择这一术语。自此，轮回选择程序才得以真正确立，并应用于作物育种。在自花授粉作物育种中，1953年Palmer从理论上开始研究并提出最简单的轮回选择方法。他设计了渐进改良法，即在同一杂交组合内选择优良系统，彼此间进行杂交、选择，以使优良性状进一步结合和加强，如此反复地杂交和选择，使后代系统逐渐改进提高，从而育成品种。1963年，Andrus对此法也进行过讨论。1970年，Jensen为自花授粉作物设计了双列选择交配体系(DSM)的轮回选择方案。Suneson等曾利用隐性雄性不育性，育成了一些大麦综合群体，为选育新品种提供了有价值的种质材料。1964年Gilmore提出，在诸如高粱、大麦、小麦等自花授粉作物中利用雄性不育性，借助风力传粉应用交互轮回选择法。1967年Athwal和Borlaug提出，利用核不育性(隐性)，在通过杂交而使基因高度重组的综合种质群体中进行轮回选择，以加强或改良特定性状。1977年、1980年，Ramage详细介绍了利用隐性雄性不育性进行小麦轮回选择的具体步骤，并建拓成相应的综合杂交群体。1981年Hallauer指出，自花授粉作物中的轮回选择方法包括：(1)选择循环(轮回)间有重组的或无重组的表型(混合)轮回选择；(2)利用或不利用雄性不育性的后代鉴定；(3)拓宽育种种质基础的双列选择交配体系；(4)利用或不利用雄性不育性的S1和半同胞后代轮回选择；(5)利用单粒传进行循环选择。在燕麦上，1965年Khadr和Frey报道，轮回选择使百粒重显著提高。1988年Frey等进行3轮选择，每轮选择增益蛋白质产量为4．7%，籽粒产量为5．4%。他们的方案1年可完成1个轮回，其技术方法是：(1)以很低的费用提供足量F1种子的杂交方法；(2)用S0．1系测验使每轮世代数从6减少到3；(3)用每小区播20粒种子的小区进行测验，从种于温室的植株后代产生足量种子以便进行有重复的田间鉴定试验；(4)用红外分析仪快速测定含氮量；(5)利用电子计算机处理、分析数据资料，为下一轮提供自动、快速(近于瞬间)的亲本选择。1989年Branson和Frey还进一步报道，对高含油量种子所进行的3轮表型轮回选择，使含油量以每轮9．26g／kg的速率线性增加，产油量每轮增加21kg／ha。在所鉴定的400个随机株系中，含油量最高的10个系均来自C3群体。各轮群体广义遗传力和遗传方差均较高，而且显著，表明进一步选择可获得增益。他们同时进行的相关选择相应研究表明，对高含油量的表型轮回选择，除收获指数和抽穗期外，未导致其它非选择性状的平均表现产生显著的相关响应，籽粒产量、生物量、颖果产量、颖果比例(颖果重比种子重)、容重、种子百粒重、植株高度等各轮平均数之间无显著差异。产油量与籽粒产量、颖果产量、生物量、收获指数、颖果比例呈正相关。表明通过表型轮回选择有可能培育出具有当时水平的产量性状的高油燕麦品种(Branson and Frey，1989)。1991年McFerson和Frey还对燕麦蛋白质产量进行了S0．1株系轮回选择。3轮选择后，颖果蛋白质产量在高蛋白质含量(HP)系平均增加27kg／ha，在高籽粒产量(HG)和高蛋白质产量(HGP)系平均增加21kg／ha。C3中最优系的蛋白质产量高于C0中最优系的蛋白质产量。1968年，明尼苏达农业试验站开始了燕麦籽粒产量改良的轮回选择计划(Stuthman & Stucker，1976)。1986年Payne等报道，通过3轮选择，籽粒产量提高12%，粒数和粒重分别增加8%和3%，籽粒充实速率提高12%，抽穗期和成熟期延长约2d，但籽粒充实持续时间不变。轮回选择使更多同化产物分配给有性器官。由于收获指数无明显变化，他们认为，要进一步提高籽粒产量，必须增加生物量，应把注意力更多地放在提高籽粒充实速率上。1987年Bregitzer等的研究表明，3轮轮回选择使籽粒产量平均每轮增加4．5%，生物量C3比Co高15．9%。所考察的形态性状(如旗叶长及面积、倒二叶长及面积、小花数及长、光合面积等)都显著增大，产量构成因素中穗粒数显著增多，每小区穗数减少1．2%，但不显著，百粒重降低0．7%。1988年Baltenberger等对燕麦耐大麦黄矮病毒病性进行了两轮轮回选择，C0、C1、C2的平均病级分别为5．2、5．0、4．3，抗性显著加强。C2群体中病级较低的植株频率明显增高。1974年，Byrne和Rasmusson为改良大麦籽粒中锶的含量而成功地应用了轮回选择。1979年，McProud认为在进行简单轮回选择时，只要注意扩大群体遗传基础，就可缩短完成选择循环所需要的时间。1985年，Petel等在大麦加倍单倍群体的轮回选择中，一轮选择使籽粒产量的频率分布呈正向移动，平均产量出现正的增益。1988年，Delogu等对冬大麦籽粒产量的轮回选择表明，轮间籽粒产量差异显著，从C0到C1增加了307g／m2，其增产是由于每平方米上穗数的增多。株高、抽穗期和千粒重轮间无差异。因而认为，轮回选择在培育其他重要农艺性状保持不变的高产亲本或品系上是有潜力的。对小麦应用轮回选择进行群体改良亦有不少报道。1967年，McNeal等开始在美国蒙他拿进行籽粒蛋白质含量的轮回选择表明，在蛋白质含量和蛋白质产量的改良上，轮回选择是有效的。1974年，Redden等开展轮间有重组和无重组的表型混合轮回选择，都取得了良好效果。1982年，Avey等对早抽穗进行3轮简单轮选的研究结果表明，选择效果显著。1982年Busch和Kofoid在春小麦上以粒重为选择性状，进行了四轮轮回选择，使千粒重显著提高；同时还间接使抽穗期提早、籽粒蛋白质含量增高、穗长增长，但每穗小穗数和小穗粒数减少，株高、产量和容重无显著变化。1983年Loffler等报道，在硬红春小麦籽粒蛋白质含量的轮回选择中，从C0到C2，以家系和混合群体为单位测定的籽粒蛋白质含量，每轮分别提高0．5和0．35个百分点。160个被测系中，蛋白质含量最高的20个系均来自C2。遗传力仅略有降低。除株高和籽粒产量有所降低外，其他性状未受选择影响。1982年，Sorrells和Fritz提出了利用显性雄性核不育基因进行自花授粉作物改良的设想，特别是用于轮回选择的详细方案。1988年，Knapp和Cox也提出了几种S1家系轮回选择方案。1985年，Luissilvela和Diez-Barra认为，在育种群体中存在或产生负向连锁失衡时，轮回选择对自花授粉育种体系的优势明显，当上位性互作使新的重组的选择更有利时，轮回选择的优越性更大。1989年，Abdalla等利用带有显性雄性不育基因(Msl)的Chris小麦与不同品种(系)杂交，并进行两世代的随机互交，组成基础群体。然后通过表型轮回选择和半同胞轮回选择，进行抗白粉性的群体改良。两轮选择使两个冬小麦群体对白粉病的非专化抗性显著提高。表型轮回选择在Early和Elite群体使AUDPC(病害扩展曲线下的面积)分别减少30．2%和39．5%，半同胞轮回选择使之分别减少40．4%和53．0%，随之病害严重度也明显降低，潜伏期延长，菌落数和每个菌落的孢子数减少。1972年，中国在山西省太谷县发现了由一个显性核基因控制的太谷核不育小麦(邓景扬、高忠丽，1980)，为轮回选择在我国小麦育种上的应用开辟了广阔的道路。邓景扬和纪凤高(1983)根据目标性状的显性、隐性等，提出了相应的混合选择和隔代株行法。我国不少科技工作者还就太谷核不育性在小麦轮回选择中的应用方法、实施步骤及有关问题进行了有益的探讨(张绍南，1982；王进先等，1983，1987；王振富、双志福，1983；沈秋泉，1987；张乐庆，1987；张湘泉，1987年；张绍南、纪凤高，1987)。吴兆苏等(1984)提出了建拓抗赤霉病基因库的轮回选择方案，即利用太谷显性雄性核不育基因Tal(Ms2)进行多亲本杂交、互交、再杂交，组建成遗传基础广阔的原始基础群体，进而开展表型混合选择(对不育株)与后代测定选择(对可育株)相结合的“双轨”式轮回选择。自1983年以来，我国长江中下游麦区10多个科研单位参加了这一协作研究。经过2～3轮的选择，群体平均抗赤霉病性得到显著提高，部分农艺性状也有所改善(黄德崇等，1988；蒋国梁等，1991；杨竹平等，1991)，而且还从中选育出一批抗赤霉病性强、丰产性好的新品系和抗源材料(蒋国梁等，1991)。中国农科院作物所利用太谷核不育小麦进行轮回选择，已育成抗旱、耐盐碱的小麦新品种轮抗
、轮抗7(黄泳沂、邓景扬，1988)。王振富等(1991)、王新望等(1991)对产量性状的轮回选择进行研究，获得明显的改良效果。轮回选择作为一种育种方法，国外已在多种不同类型的作物改良上应用，取得了良好效果，有关理论方法研究也较深入。显然，有关研究工作必将进一步广泛深入地开展。结合常规育种方法，选育出符合需求的新品种和种质资源，是轮回选择进一步发展的方向。发现或诱导显性雄性核不育基因，并用于自花授粉作物轮回选择，具有重要的理论价值和实用价值。我国小麦轮回选择研究密切结合育种实际，其广泛程度和实际成果均达到国际领先水平，前景喜人。进一步加强有关基础研究，势在必行。其他作物由于缺乏有力的杂交工具(如显性核不育基因)，有关轮回选择研究尚在探索之中，可望在不久的将来得以广泛开展。【参考文献】：1 Hallauer A R．Selection and breeding methods．In：K J Frey(ed．)，Plant Breeding Ⅱ，Iowa State Univ．Press，1981．3～552 Loffler C M，et al．Recurrent selection for grain protein percentage in hard red spring wheat．Crop Sci．，1983，23：1097～11013 邓景扬主编．太谷核不育小麦．北京：科学出版社，19874 Delogu G，et al．A recurrent selection programme for grain yield in winter barley．Euphytica，1988，37：105～1105 Abdalla A H，et al．Modified half-sib and phenotypic recurrent selection for resistance to powdery mildew in winter wheat．Crop Sci．，1989，29：1351～13576 Branson C V，K J Frey．Recurrent selection for groat oil content in oat．Crop Sci．，1989，29：1382～13877 McFerson K J Frey，Recurrent Selection for protein yield of oat．Crop Sci，1991，31：1～88 蒋国梁，陈兆夏，吴兆苏．小麦抗赤霉病基因库研究，Ⅰ．不同轮选群体抗赤霉病性和株高的分析．作物学报，1991，17(5)：346～351(南京农业大学蒋国梁硕士撰)