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单词 瓜类蔬菜性别控制
释义

【瓜类蔬菜性别控制】
 

拼译:sex control in cucurbitaceous vegetables
 

瓜类蔬菜是以果实供食用的葫芦科植物的总称,原产于热带、亚热带地区,是夏季的一类重要蔬菜。瓜类蔬菜性别表现的基本类型是雌雄异花同株。其雌雄花发生的早晚及其比例,关系到瓜类蔬菜的成熟期、产量和品质。

瓜类蔬菜的性别及其控制的研究已有100多年的历史。早在1884年就开始研究黄瓜和西葫芦的雌雄比例,发现环境条件能改变雌雄性别。到1931年后,发展到观察葫芦、甜瓜和西瓜等瓜类在不同季节内雌雄花的发生量,同时论述了瓜类性别表现与进化的关系。1952年,有人详细统计了西葫芦品种不同节位上的雌雄花,得出了主茎上不同性型花的发育顺序(由下至上)为:不发育雄花-正常雄花-正常雄花和雌花-大型雌花和被抑制雄花-单性结实的雌花。1957年,寿诚学等报导了瓠瓜主蔓上25节内几乎不着生雌花,到子蔓上才着生雌花,孙蔓上的雌花比子蔓上更多,而雄花的着生则相反。植物生长激素及部分化学物质能调控瓜类蔬菜的雌雄性别,如1979年艾斯蒙(D.Atsmon)等研究了赤霉素和硝酸银等对黄瓜性别分化的趋势;又如在瓜类蔬菜生产上应用赤霉素可促进黄瓜和瓠瓜多开雄花,而乙烯利(一种乙烯释放剂)则促进多开雌花。最近研究资料表明,瓜类性别表现与内源乙烯释放量及氧化酶活性有一定关系。

瓜类蔬菜具有多性型的特点,除了雌雄同株型外,还有两性株型、雌株型、雄株型、两性雌性同株型、两性雄性同株型、两性雌雄同株型及3性混合型。瓜类蔬菜的性别表现受遗传基因的控制,在外界环境作用下,这些基因使瓜类蔬菜的性别表现成为多性型。

瓜类蔬菜因种类不同,其性别分化与雌雄花着生的位置也不同,如甜瓜、瓠瓜以侧蔓开雌花为主;南瓜、冬瓜以主蔓开雌花较多。但大多数种类如黄瓜、西瓜、丝瓜等,主蔓、侧蔓均能开雌花。然而,不论哪一种瓜,在不同的生育时期,植株上不同的部位,其性别表现不相同,如黄瓜植株基部先开雄花,不生雌花;中部节位有雄花,也有雌花;上部节位多着生雌花。这与植株体内内源激素的活性有关,即在生长的初期,叶的生长比根系的生长更旺盛,植株中积累更多的赤霉素;到生长中期,叶和根系生长都很旺盛,因而赤霉素与细胞分裂素的含量都较高;而到生长的后期,叶的生长趋向衰老,赤霉素的活性下降,而细胞分裂素的活性上升,因而趋向雌性的发生。

除了遗传的因素之外,瓜类蔬菜的性别表现还受环境条件的影响。研究资料表明,较低的温度(尤其是夜温)、较短的日照,可促进雌花分化;而较高的温度、较长的日照,可促进雄花分化。此外,曹宗巽等用CO或CH4处理黄瓜,能显著增加雌/雄花的比例。土壤中的养分和水分也会影响瓜类蔬菜的性别表现,如增施氮肥、提高湿度,可促进雌花的分化;而氮肥及水分不足时,则会促进雄花形成。

植物激素及化学物质也会直接影响或调节瓜类蔬菜的性别表现。瓜类蔬菜雌雄性别的分化与植株体内生长素与赤霉素的平衡有密切关系。当生长素水平高时,诱导产生乙烯,形成雌花;而当赤霉素水平高时,则形成雄花。因此,在正常的雌雄异花同株的植株上比全雌株的突变系具有较高的赤霉素水平。1979年,贝伊(E.M.Beyer)研究了乙烯代谢在植株体内的生理作用;应振土等研究指出,黄瓜与瓠瓜的雌性表现越强,植株茎尖或幼苗的乙烯释放量越多,氧化酶的活性(包括过氧化物酶和过氧化氢酶)也越高,其中以过氧化物酶的活性与雌/雄花比值的关系最为密切,并呈正相关。1981年,开特立弗(D.J.Catiliffe)研究指出,温度、光强和光周期会改变黄瓜的雌雄性别表现。这种环境条件的影响,正是调节植株体内多种激素水平平衡的结果。

在瓜类蔬菜生产上应用植株生长调节剂和一些化学物质,可以调节与控制其性别的分化与表现,如外源赤霉素、乙烯作用拮抗剂硝酸银和硫代硫酸钠络合物及乙烯合成抑制剂氨基氧乙酸和氨基乙氧基乙烯甘氨酸等可以促进瓜类蔬菜多开雄花;而乙烯、乙烯利、吲哚乙酸、萘乙酸、细胞分裂素及一些生长抑制剂矮壮素和比久等,能促进瓜类蔬菜多开雌花。1979年李曙轩等的研究资料表明,在黄瓜2~4片和瓠瓜4~6片真叶期,对幼苗植株喷洒150ml/L乙烯利,可在主侧蔓上提早着生雌花,增加雌花数,提早结果,增加早期产量及总产量,增产率可达13.3%~26%,这是由于乙烯利抑制了处于两性期雄花芽中雄蕊的发育,促进雌蕊发育的诱雌作用。相反,赤霉素对瓜类蔬菜性别分化及雌雄花着生节位的影响与乙烯利不同,如用50ml/L赤霉素喷洒黄瓜或瓠瓜幼苗,会显著减少雌花的发生,而促进雄花的发生。赤霉素浓度由50ml/L逐渐增加到1500ml/L,诱导产生雄花数增加,雌花数相应减少。诱导雄花的产生,在黄瓜等瓜类蔬菜育种上有一定的应用价值,如全雌性的黄瓜品种,是作为杂种一代制种的亲本,它没有雄花,不能进行自交,而用赤霉素处理后,使同一植株上开一部分雄花,成为雌雄同株,然后进行自交,繁殖全雌性黄瓜的纯种,为品种保存和培育杂种一代提供了一项新技术。

雌雄同株的瓜类蔬菜比雌雄异株的其他作物,其性别表现及其作用机理要更复杂,变异性更大。乙烯释放剂乙烯利控制瓜类蔬菜性别分化是通过提高茎尖的乙烯水平而起作用的,而外源赤霉素是通过提高或降低内源赤霉素的水平来影响性别分化的。因为外源激素施用后,调节与改变了植株体内内源激素的平衡,影响了各种氧化酶的活性,包括过氧化物酶、过氧化氢酶和多酚氧分酶。如用乙烯利150mg/L处理后,会增加茎端组织过氧化物酶的活性;而用赤霉素50mg/L处理后,会抑制过氧化物酶的活性。过氧化物酶在植株体内参与多种生理活动,对植株组织的分化起重要作用。

遗传因子、环境因子及植物生长调节剂等,通过调节内源激素的水平及有关酶的活性,影响与控制瓜类蔬菜性别的分化。一些乙烯释放剂、生长素类和细胞分裂素类物质控制瓜类蔬菜性别是通过提高其茎尖的乙烯水平而起作用;而外源赤霉素、光周期、温度及某些生长抑制剂等通过提高或降低内源赤霉素的水平来控制瓜类蔬菜的性别。今后,对瓜类蔬菜性别控制的研究热点将转向内源激素,即通过那些生理生化途径来调控瓜类蔬菜性别表现,以及植物生长调节剂对植物组织的透性、运转及代谢过程的研究。

【参考文献】:

1 刘愚,等.植物生理学报,1978,4:203~220

2 李曙轩,等.植物生理学报,1979,5(1):83~92

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6 Rohwer F,et al.Z.pflanzenphysi0l.,1981,140:363~372

7 Takahashi H,et al.Japan.Soc.Hort,Sci.,1982,51:51~55

8 周永春,等.植物学报,1982,24:540~547

9 叶自新.植物激素与蔬菜化学控制.北京:中国农业科技出版社,1988.154~164

l0 应振土,等.园艺学报,1990,17(1):51~58

(浙江农业大学叶自新副教授撰)

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