“物理诱变育种”的概念、定义、翻译、参考文献-科学参考

单词

物理诱变育种

释义

【物理诱变育种】

拼译：physical mutation breeding

利用物理因素诱导农作物发生变异，并从中进行新品种的选育，称为物理诱变育种。物理诱变育种开始于20世纪30年代。1931年，前苏联列什干科用X射线处理大豆干种子和开花植株，获得大量变异类型，为物理诱变在大豆育种上的应用开创了先例。随着原子能技术的广泛应用，世界很多国家都展开了物理诱变育种。1964年，粮农组织(FAO)／国际原子能机构(IAEA)联合处成立，开始组织国际合作研究，将物理诱发突变由基础性研究转向实际应用，并取得了显著成绩，促进了农业生产，获得了明显的经济效益。

诱发作物产生突变是一种有效的育种手段。通过物理因素(一般指辐照)诱发突变所产生的变异性与进化进程中自发突变所发生的变异性并没有本质上的差别。但是，在变异的频率和范围上，物理诱变超出一般的自发突变，提高了突变率和扩大了突变谱。可能获得曾在进化中出现过但又消失了的在现有品种或品质资料中不能找到的遗传变异，甚至是自然界尚未出现或很难出现的新基因源。诱发突变还能创造和增加不同于基因重组形成的遗传变异，改变现有基因的等位性，打破连锁群，使单基因和基因群易位或消除，对改良由单基因控制的性状较为有效。同时诱发产生的变异较易稳定，可缩短育种年限。

在物理诱变育种中常采用的物理诱变剂是能引起物质电离的射线：γ射线(放射性同位素⁶⁰Co、¹³⁷Cs或核反应产生)、X射线(X光机产生)、中子(核反应堆或加速器产生，根据中子所带能量大小又分热中子、慢中子、中能中子、快中子和超快中子)、β射线和α射线(放射性同位素或加速器产生)以及紫外线、激光、无线电微波、电子流和离子束等。这些诱变剂中以γ射线诱变育成的品种最多(据不完全统计，诱变育成的品种中有80%是采用γ射线)，其次是X射线、中子、激光。利用离子束进行诱变育种是80年代末才开展的。辐射处理的方法常分外辐射(急性辐射、慢性辐射、重复照射)和内照射。辐射处理的材料可以是整株植物，也可以是植株的部分组织或器官(种子、花粉粒、分生组织、胚芽体以及愈伤组织等)。物理诱变育种中导致生物体出现变异的辐射生物学效应，主要是辐射损伤、基因突变和染色体畸变。

诱变材料的选择是诱变育种的关键环节之一。要针对诱变目标性状选择综合性状良好的品种；选用杂交材料以增加变异类型和诱变效果；采用单倍体，易于识别和选择诱发产生的突变；选用多倍体可增加抗诱变剂的遗传损伤能力，提高成活率。同时，还要考虑材料对辐射的敏感性和诱变剂量。

诱变处理后的选育过程十分重要。它关系到能否及时有效地选择出有用的突变体。M₁群体的大小因育种目标而有所不同，一般按M₂群体数、M₁的存活率和结实率(繁殖率)等来决定。通常诱变多引起隐性突变，若诱变群体是纯合材料，在M₁一般不进行选择。但对诱变群体是杂交的当代材料、后代材料或是单倍体材料，在M₁就会出现分离，则可进行选择。诱变引起的显性突变，也可在M₁进行选择。M₂是植株出现分离最大的世代，表现的无益突变较多，须种植足够的群体。在M₂可以采用穗行法或混合法播种。穗行法是将M₁收获的单穗(单株)分别种植M₂穗行，以原品种为对照，易于发现突变体，但工作量较大。混合法是将M1每株主穗上收获几粒种子，混合种植成M₂，或将M₁全部混收后种植成M₂。该法较省工，但观察困难，必须根据育种目标仔细选择。M₃和以后各世代，一般已经稳定，分离较少，可进行单株选择。对无性繁殖作物的诱变，以选择处于活跃状态的组织为合适。要注意突变细胞会和其它正常细胞发生竞争，应及时选择优异的突变体直接繁殖和利用。

物理诱变育种可以改良作物的某些特性，如产量能力、生育期、生长习性和株型、抗倒伏性和秸秆折断性、抗碎裂和抗脱落性、抗逆性和抗病虫害，以及淀粉、蛋白质和重要氨基酸、脂肪和油、有毒物质含量等品质指标。利用诱变出现的广泛变异，能创造各类遗传资源。通过辐射诱变还可以解决其它植物育种问题，如：克服植物不亲和性、诱导染色体易位、进行基因转移和诱导不对称杂种等。

目前，诱变育种的应用，以在生产上直接利用突变品种或以突变品种为亲本选育出新品种所取得的经济效益最大。据FAO／IAEA不完全统计，至1989年，已有51个国家利用诱变技术在136种植物上育成推广了1330个品种。植物种类由禾谷类、豆类扩大到油料、工业原料、糖料、经济作物、果树、蔬菜、牧草、无性繁殖植物、以及花卉等观赏植物。其中粮食、油料、纤维作物突变品种占2／3。诱变育成品种数量较多的国家有中国、印度、荷兰、前苏联、日本等国。许多国家在诱变品种的推广中收益匪浅。原捷克斯洛伐克的谷物研究所用X射线辐照春大麦品种Valticty，育成增产12%的Diamant，1965～1971年累计种植面积达163万ha，增产1．468亿kg。1972～1989年，捷克和其他国家利用它作亲本又育成108个品种，在全欧种植面积达256万ha，占欧洲大麦面积的54．6%。60年代初，瑞典通过辐射育成大麦突变品种Mari，并大面积推广。70～80年代，瑞典和挪威、丹麦、芬兰利用Mari作杂交亲本，又育成14个优良品种，在斯堪的那维亚半岛广泛种植。日本利用γ射线育成矮秆抗倒伏耐寒水稻品种“黎明”，并大面积推广，1977年后利用它作亲本又育成10个以上新品种供生产应用。1976年，美国加州利用辐射诱变育成半矮秆突变Calrose76；以它为亲本，1977～1987年间又育成9个半矮秆品种，并大面积推广，1989年这些Calrose76衍生品种的种植面积占该州水稻面积的74%。70年代以来，意大利Casaccia核研究中心农业实验室辐射育成了Castelporziano等10个硬粒小麦品种，为首的Ceso是过去12年中种植面积最大的品种，每年增产小麦4．5亿kg，使意大利硬粒小麦达到自给，年增加收入1．8亿美元。

我国的诱变育种取得了很大成绩，突变品种的数量、种植面积和经济效益均居世界各国之首。据不完全统计，至1989年已在29种作物上育成325个突变品种，种植面积达870万ha，其中推广面积达20万ha以上的突变品种有20个。水稻“浙辐802”，1988年种植面积超过133万ha，1983～1988年累计种植面积约460万ha，增产稻谷17．2亿kg。育成的水稻、小麦、玉米、棉花、大豆、花生、油菜的突变品种多达241个，获得国家发明一等奖的有4个，它们是：水稻“原丰早”(渐江农业科学院原子能利用研究所，1975年用γ射线辐照后育成)，种植面积达106．7万ha；棉花“鲁棉一号”(山东农业科学院棉花研究所，1976年用γ射线辐照后育成)，种植面积达200万ha；小麦“山农辐63”(山东农业大学，1980年用γ射线辐照后育成)，1983年种植面积达113．3万ha；大豆“铁丰18号”(辽宁铁岭地区农科所，1973年用γ射线辐照后育成)，种植面积33．3万ha。

同样，物理诱变育种也存在缺点，如诱发突变的方向、性质以及希望出现的变异频率还难以掌握；一般诱发有益的变异很少，无益的变异极多；除了某些性状受一对主基因控制外，一般情况下难以在同一次处理、同一突变体中有多种性状出现理想的变异。因此，从分子水平上探讨诱变的机理和某些规律性，深入研究定向诱变将是一项十分重要的课题。

要提高物理诱变育种的成效和水平，很大程度上依赖于诱发突变效率和选择效率的提高。诱变处理的原始材料的遗传背景，对诱发突变的表现和效率有重要作用。国内外的研究资料表明，诱变和杂交相结合是诱变育种的改进和发展。通过辐照处理杂合材料或将辐照诱发的有利用价值的突变体应用到杂交育种中，可以发挥基因突变和杂交重组率提高的双重作用，明显提高了突变频率和扩大了突变谱。开拓利用新诱变因素和方法，也有助于提高诱变效率。近年来，激光、电子流、离子束等新技术已应用于诱变育种。1979年，中国科学院西北植物研究所用激光诱变育成“小偃6号”，推广面积达6．7万ha以上。优质早籼品种“红突31”是用电子流处理水稻“红410”萌动种子后选育成的。离子注入生物效应于80年代中期发现，并很快投入诱变育种中应用，目前我国这方面的研究在国际上尚处领先地位。1990年，吴跃进等用30keY的氮离子束处理水稻广亲和系干种子，M₁代辐射损伤较轻，M₂突变谱广，并获得了优良突变体。1991年，程备久等对离子注入棉花的生物学效应进行了研究。由于离子束与生物体相互作用与γ射线、激光等有根本的区别，利用离子注入的高激发性、剂量集中性和可控性，将来有可能发展成定位诱变技术。改进诱变处理方法，在辐照前后对材料进行温度、化学诱变剂和DNA修复抑制剂等的复合处理，也能取得较好的效果。对理化因素复合处理的诱变机理解释是：一种诱变剂的预先作用使另一种诱变剂更为有效；后一种诱变剂阻碍对第一种诱变剂所引起的DNA损伤的修复；物理诱变剂可使染色体重排，化学诱变剂则主要引起基因突变。复合处理是两种诱变剂引起的不同水平的损伤的互补作用。1991年，林延安等用⁶⁰Coγ射线辐照冬小麦品种的幼穗，并在含DNA修复抑制剂咖啡因的培养基中离体培养，能出现中矮秆、大穗、生长繁茂的突变类型。1991年，杨建明等研究了极低温(液氮，－196℃)下辐照大麦种子及热冲击后处理的诱变效果。1989年，成雄鹰等用γ射线、叠氮化钠、甲基磺酸乙酯、硫酸二乙酯和咖啡因进行单独的或复合的处理，在M₂筛选大麦抗赖氨酸突变体。将生物技术应用于物理诱变育种是诱变育种发展的新动向。植物细胞、组织培养技术把能分化为分生细胞的单倍体细胞作为诱变材料，使突变基因在单倍体水平上表达而易于识别。离体培养对诱变育种中保存、繁殖优良突变体，以及对突变体进行抗病性、抗逆性的筛选鉴定尤为有效。1989年，孙光祖等用辐射与离体培养方法选育出小麦抗根腐病突变体。1990年，李春兰等用辐射诱变与组织培养相结合的方法诱导出小麦耐盐细胞系。

多年的研究和实践表明，物理诱变育种是创造作物新种质、选育优良品种、提高作物产量和品质的有效途径，也是常规育种难以取代的育种方式。诱变育种与杂交育种、生物技术的结合，将更能发挥其“创新”的特长。

【参考文献】：

1 中国科学院遗传研究所编译．突变育种手册．北京：北京科学出版社，1972

2 西北农学院主编．作物育种学．北京北京农业出版社，1981．98～111

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4 Micke A．Mutation Breeding Review，1990，7

5 Savov P．Mutation Breeding Newsltter，1984，23：13～14

6 王琳清．核农学通报，1990，11(6)：283～286

7 张建伟．核农学通报，1990，11(1)：36～40

8 陆兆新．核农学通报，1990，11(2)：87～88

(中国农业科学院棉花研究所邱竟助理研究员撰)

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