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单词 牡丹
释义

【牡丹】
 

拼译:subshrubby peony
 

牡丹原产中国。川、滇、陕、甘、豫等地均有野生牡丹的分布。早在两千多年前已开始其药用栽培,作为观赏花卉则开始于隋朝而盛行于唐朝。约在8世纪传入日本,17世纪传入英国,18世纪传入法国,19世纪传入美国。牡丹,雍容华贵,富丽多姿,世称“国色天香”、“花中之王”,已成为世界名花。牡丹为落叶小灌木,属毛莨科芍药属牡丹组,多数人认为该组有3个种4个变种。由于其珍贵的观赏价值和药用价值及其在系统分类地位上的特殊性,一直被广泛研究。

早期,芍药属隶属毛莨科,但沃斯德尔(W.C.Worsdell,1908)及其以后的研究结果表明,该属与毛莨科其他类群有明显区别,应列为芍药科。沃斯德尔(1908)和哈钦森(J.Hutchinson,1959)等人将该科放在毛莨科与木兰科之间,但仍归入毛莨目。1961年,埃姆斯(J.Eames)总结前人研究结果后,将其归入五桠果目。1980年,塔赫他间(A.Takhtajan)将其提升为芍药目,列在五桠果目后。1970年,塔穆拉(M.Tamurn)将芍药目放在毛莨目前,并且得到胚胎学、细胞学等方面研究结果的支持。

牡丹组植物,染色体大型,已有的研究结果表明(S.O.S.Dark,1936;G.L.Stebbins,1936;F.G.Stern,1944;李懋学,1982;洪德元等,1988;李思锋等,1989),除品种“首案红”为三倍体(2n=3X=15)外,其余种、变种及鉴定品种均为二倍体;种间及品种间核型构成基本为2n=10=6m+2Sm+2st,其主要差异表现在随体的数目及位置上。1990年,张赞平等首次通过对紫斑牡丹及“二乔”等5个名贵品种的核型、银带和C带的比较研究后发现,常规染色显示的所谓“随体”,实际上是端部核仁组成区;品种间银带和C-带差异主要表现在第1第2第3对染色体上。此外,在减数分裂及组织培养细胞中会发生染色体数目、行为及结构变异。

1908年,沃斯德尔首次发现牡丹维管束为外韧型,韧皮部似一帽子罩在木质部上,呈周韧型趋势。1988、1990年,张赞平等对牡丹种(变种)及6个栽培品种的根、茎、叶进行了比较解剖学研究。结果表明,高山林下灌丛中的野生种类形成阴性叶的基本结构,而栽培品种则明显表现出向阳性叶过渡的趋势。叶肉栅栏组织由分枝状或臂状薄壁细胞构成。根为三原型,次生韧皮部(丹皮)薄壁细胞发达。1985年,于津等对牡丹3种1变种“丹皮”的化学成分进行了测定,进一步证实丹皮苷和丹皮酚为牡丹组所特有。这些成分能够抑制血小板凝聚、抗血栓形成、抑制中枢神经系统、扩张血管、增强免疫系统功能等,因此,具有镇静解疼、活血化淤、调精等作用。

在牡丹等芍药属植物原胚发育的研究中,1951年,雅柯夫列夫(M.C.Як0влeв)首先发现合子的早期分裂不形成胞壁而形成多核原胚。1957、1967年,他和约菲(M.D.Yoffe)再次描述了上述事实,并发现原胚周围分化出多达25个胚原基,通常只有一个存留下来形成一个双子叶型胚。此后,一系列的研究资料肯定了他们的观察结果(M.S.Cave et.al.,1961;J.I.Walters,1962;A.Matthiesen,1962;R.Wunderlish,1966;K.Carniel,1967;母锡金等,1985)。只是1959、1962年,墨盖(P.Murgai)的研究资料认为,合子第1次分裂接着有横壁形成,游离核分裂只限于基细胞。但是,1961年凯夫(M.S.Cave)等人的研究资料有力地指出,一个紧贴在合子下面继续存在的助细胞,可能被墨盖不正确地解释为2-细胞原胚的小顶端细胞,并且提出了芍药属植物与裸子植物平行演化的观点。

牡丹栽培品种现有400余个。观赏品种的分类及观赏品位的鉴定,多数人主张以花型花色为主要依据。牡丹“花型”最早见于《酉阳杂俎》,后在《群芳谱》(王象晋,1630)、《花镜》(陈淏子,1688)等中均有记述。1962年,周家琪、喻衡先后提出了牡丹花型分类系统。1982年,喻衡将其分为3类9型(单瓣类:单瓣型;半重瓣类:荷花型、葵花型;重瓣类:玫瑰花型、牡丹花型、扁球型、圆球型、长球型、锈球型)八大色别(白、黄、粉、红、紫、黑、绿、蓝)。1986年,秦魁杰、王莲英、杨正申;1991年,王宗正等分别对牡丹花芽分化及雄蕊瓣化进行了观察,认为重瓣类花型是单瓣类雄蕊离心式瓣化演化而来,而向心式瓣化则可能形成半重瓣类花型。

牡丹喜燥恶湿,宜凉畏热。一般于10~11月分株栽植。在土层深厚、疏松肥沃、排水良好的砂质壤土中生长良好。用芍药根嫁接是繁殖牡丹的传统方法,成活后“平茬”再发可获得商品苗。1984年,李玉龙等首次将牡丹品种“青龙卧墨池”和“十八号”茎尖接种到0.2~1.0mg/L激动素、0.5~1.0mg/l,6-苄氨基嘌呤(BA)、0.1~0.5mg/L GA的1/2MS培养基上,6~8周后获得丛生芽;分割丛生芽用50~100ml/L IAA、NAA、和IBA溶液处理2~3h,再转入附加2%蔗糖和0.5%活性炭的1/2MS培养基上,约35d后,生根率高达90%,长成完整的小植株,经移栽已成活。从叶柄、嫩叶中亦已诱导出丛生芽。1987年,黄守印获得牡丹种胚试管苗。同年,谢静萱对枯枝牡丹组织培养成功。组织培养很有可能是快速繁育牡丹名贵品种或优良单株的一种有效手段,然而试管苗的移栽则极为困难。

牡丹花期,自然条件下在洛阳地区为4月中下旬。从1959年开始,河南洛阳和山东荷泽分别进行隆冬(元旦、春节)催花技术研究,获得成功。1985年,细木高致促成牡丹12月开花。1989年,洛阳植物园、牡丹研究所和王城公园实现了在10月1日牡丹开花。牡丹开花调节技术,主要是控制温度、湿度、光照条件和利用赤霉素解除休眠。牡丹发育起点温度在洛阳为2.1℃,植株从鳞芽萌动到花谢所经历的时间:露地栽培为74d,温室栽培为52d,所需有效积温均为697.8℃/d。因此可以运用“有效积温法”,通过调节温度,控制牡丹发育进程及花期。

牡丹花从盛开到凋谢一般3~5d,瓶插寿命更短,难以作为商品外运。1983年,细木高致用硫代硫酸银溶液处理牡丹花茎切口30min,可延长保鲜时间2~3d。1987年,许旭旦、杨正申等在牡丹开花前1天,切取品种“洛阳红”和“赵粉”花枝(梗长25cm),用4×10-3mol/L溶液处理10min后,用塑料袋包裹,置1℃~3℃冷藏13~21d后再插入200ml/L-羟基喹啉柠檬酸(8QC)+3%蔗糖+0.15×10-3mol/LCoCl2+20ml/L黄腐酸保鲜剂溶液中,可延长切花寿命6~7d。若用200ml/L8QC+50ml/L B9+5%蔗糖溶液,观赏鲜花可达10~15d。

加强牡丹生物学及其生长发育规律研究,是实现牡丹商品化栽培、基地化生产的基础。开展杂交、诱变单倍体及多倍体育种,加速选育出适于牡丹鲜切花、催花、盆栽、药用等不同用途的品种新类型,是牡丹开发中急待解决的课题。组织培养和其他快速繁殖技术的研究应该是今后协同攻关的重点。牡丹最佳催花技术、切花保鲜技术及其包装、冷藏、运输方法的研究,仍有待进一步深入。同时大力开展轻质矮化盆栽和盆景工艺的研究,促使牡丹进入千家万户,美化生活环境,具有十分诱人的发展前景。

【参考文献】:

1 Cave M S,Arnott H J,Cook S A.Amer.Jour.Bot.,1961,48:397~404

2 喻衡.园艺学报,1982,9(3):65~68

3 李玉龙,吴德玉,潘淑龙,等.科学通报,1984,8:500~502

4 许旭旦,陈国彦,白向阳,等.园艺学报,1987,14(1):69~72

5 张赞平,张益民,孟丽.河南职技师院学报,1990,8(2):15~21

6 张赞平,李懋学,袁甲正.武汉植物学研究,1990,8(2):101~106

(洛阳农业高等专科学校张赞平副教授撰)

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