【牙形动物门】
拼译：conodonta
牙形动物是一类已经绝灭了的海生生物，动物体本身两侧对称，营自由游泳生活；其硬体部分是该动物营咀嚼功能的齿状体，称为牙形石。牙形动物死后，由于其个体微小，硬体往往分散保存，大小一般在0．1～1mm之间，最大可达5mm。硬体的颜色为琥珀色，被埋藏后，受地质温度作用的影响，可由琥珀褐色变为黑色，直至浅灰色，透明或不透明，变质后性脆，常见有保存为碎片。化学成分磷酸钙，一般不溶于弱酸，较易从岩石中分离出来。牙形石最早由俄国潘德尔(C．H．Pander，1856)描述，虽令人迷惑，但由于它演化迅速，特征明显，分布广泛，很快成为一种重要的鉴定地层年代的标准化石。
牙形动物的形态特征 牙形动物是已经绝灭了的生物，其软体形态曾长期困绕古生物学界，引起大家种种推测。1983年Briggs等描述了产自苏格兰的爱丁堡(Edinburgh)北部下石炭统狄南阶格兰顿砂岩的薄层状纹层灰岩夹层中一块带有软体印痕的动物标本，学者们认为是牙形动物本身。该动物个体长约40．5mm，宽约1．8mm，头部稍宽约1，95mm，身体细长呈鳗形，躯干后部分节，有“V”字形构造，尖顶朝向前端；具有后鳍，和尾鳍，保存有轴迹，在“头部”两侧具有叶状构造，在两个叶状构造之间可能有一空腔通列口，牙形石分子成3个分离的组合直接位于前方两个叶状构造之后。类似的样品已发现5块，其中4块发现于苏格兰的爱丁堡，1块在美国威斯康星州志留系白云岩中。关于牙形动物的其它特征，如取食方式，生殖等由于保存的标本没有体现，有待于进一步研究证实。牙形石的形态特征 牙形动物的硬体牙形石个体微小，形态多样，一般划分为单锥型，复合型和平台型。(1)单锥型。仅有一个齿锥，牛角状或弯曲状，分为主齿和基部，主齿向尖顶逐渐变尖，基部膨大；主齿表面光滑或具有纵向脊线，沟线，肋等装饰；主齿横切面呈现各种形态，如棱形、圆形、近三角形等；基部内有深浅大小不同的穴称为基腔。主齿断面和基腔的形态大小是属的主要特征。如Panderodus。(2)复合型。除主齿外还具有细齿，细齿数目不一，始于基部，据形态又可分为齿棒状(齿耙状)和齿片状，前者主齿明显，且形成疏密不一的、分离的细齿，如Hindeodella；后者主齿与细齿等大或稍大于细齿，常彼此愈合，如Ozakodian。(3)平台型。由复合型的基部扩大而呈平台型，由平台和齿片组成，习惯上具细齿的一面称口面，反之为反口面，具齿片的一端称为前端，齿片上的细齿较高，且排成一例；细齿延伸至平台上，齿体低呈瘤状称为隆脊。平台上可具有横脊、齿瘤等装饰。反口面发育基腔；与口面的隆脊相对应的位置上发育龙脊，如Polygnathus，Palmatolepis等。1934年，Schmidt和Scott分别在欧洲和美国的晚石炭世黑色页岩中发现了牙形石自然集群，即在一个层面上可见到不同“属种”的牙形石有规律的成对成行的排列在一起，它保留了牙形动物的本来面貌，被称之为自然集群(器官属)。由于地层中常见散落的分子，给器官研究带来了不便。G．Klapper，和C．M．Philip，(1971)通过奥陶纪散落牙形石的研究提出器官属恢复的依据：(1)在采集的大量样品中，器官构成分子呈数学比例；(2)各分子地层时限的相似性；(3)各分子的大小、细齿、基腔特征、白色物质的分布和其它形态特征的相似性。Sweet(1981，1988)据器官属的构成将牙形石划分为锥形分子；枝形分子和刷形分子。每种分子又可以进一步细分。牙形石的分类 由于牙形石载体动物不明，长期以来是以形态属鉴定描述。自然集群被发现以后，又有许多学者用器官属的概念进行鉴定描述，这样就造成了两者并用的局面，给分类工作带来了一定的难度，但随着时间的推移，研究的深入，愈来愈趋向合理。最早较高一级分类应是1926年Ulrich和Bassler的人为分类。比较有影响的是1962年发表的Müller分类，将牙形石分为两目8个科。Lindstron(1970)试图进行“生物”分类，他根据自然集群的概念将牙形石83个属归入2个目20个科。1981年Clark在此基础上进行了充实补充，对240个有效属中的180个归并为2目11个超科，47个科。1988年Sweet对前人工作进行了总结将牙形石划分为2个纲Cavidonti和Conodont；7个目1个未定名目，其中Cavidonti分为Proconodontica和Belodellida；Conodonti分为Protopandnrodontida，Panderodontida，Prioniodontida，Prioniodinida，Ojarkodinida和一个未定名目。又进一步细分为37个科。牙形动物的演化、地史分布和生态环境 牙形动物的演化由于化石本身的原因，虽然某些属种间的演化和大趋势已较清楚，如原牙形石演化出副牙形石，进一步演化出真牙形石；单锥型→复合型→平台型。但整个门内的宏观演化并不十分清楚，有待于进一步寻找证据。最早的原牙形石见于前寒武纪晚期，寒武纪(
)以单锥型为主，
出现副牙形石；
出现真牙形石。牙形石第一次爆发性进化发生于奥陶纪(O)，O1出现复合型牙形石；S2(中志留世)出现平台型牙形石；泥盆纪(D)为牙形石的顶峰期，特别是D3，每公斤样品有时可达万枚牙形石。石炭纪仍较繁盛，进入二叠纪锐减，许多重要的分子绝灭；三叠纪又有所恢复，分布较广，具有重要的地层意义。三叠纪未突然全部绝灭，此后地层中再未发现，曾有报道在白垩纪发现，但后来证实是再沉积的产物。牙形动物绝灭的原因尚不清楚。牙形动物生态环境是正常海洋环境，营自由游泳，所以各种海相岩石中都有可能存在牙形石。从牙形石在全球的分布统计证明，牙形动物是一种喜暖的动物，其分布受海水温度的影响，主要分布于赤道两侧及暖洋流流域。牙形动物的分类位置 牙形动物分类位置之争是古生物学中最富有色彩的争论，关于牙形石生物学归属，100多年来曾先后提出十多种假说，从最低等的藻类到脊索动物门都有是牙形石的载体生物的假说。其中早期主要是鱼类和环节动物假说，近来比较有影响的是1973年Melton和Scott在美国蒙大拿州石炭纪的熊溪灰岩中发现带有牙形石的动物，建立了牙索动物亚门，属脊索动物门。后来经研究学者们认为这一动物不是牙形动物，而是吃牙形动物的动物。1983年Briggs等牙形动物的发现被称为是80年代古生物学的重大事件。1988年Sweet《牙形动物门》一书的出版标志着牙形动物作为一个独立的门已为多数学者所接受。牙形石的处理 牙形石产于许多类型的沉积岩中，一般用10%～15%醋酸溶蚀灰岩，经用100目分样筛冲洗，凉干，即可在残渣中挑获牙形石。牙形石比重为2．84～3．10，可用三溴甲烷与一般矿物分离，亦可用磁选器进行分选。牙形动物的研究意义和发展展望 牙形动物由于演化迅速，特征明显，易于识别，具有重要的地层意义，是解决从
地层问题最为重要的化石，其研究精度可达几厘米。目前所建立的几个国际层型均以牙形石为标准。运用牙形石的色度确定岩石的有机变质程度是新的应用方向。Epstein等(1977)根据牙形石颜色的研究，确定了牙形石颜色与岩石变质温度的关系，建立了牙形石颜色变化指标CAt，一般可分为5级：
(北京大学地质学系白志强教授撰)