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单词 水生丝孢菌
释义

【水生丝孢菌】
 

拼译:aquatic hyphomycetes
 

生活在淡水中的丝孢菌类,菌丝体发达,有性型不详。由分生孢子梗产生分生孢子进行繁殖。分生孢子具有适应水环境的形态特征。它在水环境中的物质转化及食物链中起极为重要的作用。

1894年已发现数种水生丝孢菌。而最先作大规模研究的是英国学者英戈尔德(C.T.Ingold),他于1940年观察到大量飘浮在水面的真菌分生孢子后找到这些孢子的真菌,1942年第一次分离出16种水生丝孢菌,因没有得到有性阶段而放在半知菌亚门。由此引起世界范围内真菌学家的极大兴趣和广泛研究。目前,全世界已报道约80属、200种水生丝孢菌。为纪念英戈尔德的贡献,水生丝孢菌又称Ingoldian真菌。1986年,杨发蓉等报道的刚毛四枝孢为中国首例报道。佘永年等进行了一系列的研究,目前中国已发现25属、50余种水生丝孢菌。

水生丝孢菌菌丝体分支、分隔,无色透明。分生孢子可分为分枝状和“S型”的两大类,前者更为普遍,后者孢子不分支。分生孢子的形态多样化,为分类提供了依据。但有些种间孢子十分相似,必须依靠分生孢子的发育才能准确分类。1942年,英戈尔德将分生孢子分为瓶梗型的和粉孢型的。1971年,肯德里克(B.kendrick)认为粉孢子实际上是一种末端菌丝型孢子。一般认为孢子包括瓶梗孢子和菌丝孢子两大类。但有的种依然不好归类,还有的种可产生两种孢子。但瓶梗孢子是小型的,不能萌发产生菌丝体,可能与性过程有关。水生丝孢菌绝大多数有性阶段未知,仅有15种发现了有性阶段,大多属于子囊菌,只有个别是担子菌。

表1 已报道的水生丝孢菌的完全阶段

水生丝孢菌在水中的腐生范围很广,但主要是在双子叶植物的残体上生活。其营养要求已作系统研究,与一般真菌相似。碳源研究广泛:1963年桑顿(D.R.Thornton)对5种水生丝孢菌利用木糖、葡萄糖、果糖、蔗糖、麦芽糖、纤维二糖和淀粉的研究资料表明,这些碳源均能被利用,以葡萄糖最佳。1976年,萨泊克洛甫(K.Suberkropp)等首次证明水生丝孢菌释放果胶酶和纤维素酶。1977年,莱特利(E.Leihtley)等证明奴地疣钉孢纤维酶、木质素酶和甘露聚糖酶的存在。1981年,琼斯(E.Jones)证明许多水生丝孢菌可以利用天然纤维素。1981年,萨泊克洛甫发现水生拟珊孢5种水生丝菌均分泌胞外多糖酶,使羧甲基化纤维素、木聚糖以及多聚半乳糖醛释放出蔗糖。1985年,查米尔(A.C.Chamier)总结水生丝孢菌分解多聚物的胞外酶的研究资料,认为水生丝孢菌可以产生果胶酶、木质素酶、纤维素酶、半纤维素酶、地衣多糖酶等,完全证明水生丝孢菌可以利用纤维素等多糖作为唯一碳源。在人工培养基上水生丝孢菌可以利用作为唯一氮源,也能利用有机氮如氨基酸作为唯一氮源。水生丝孢菌生长必需矿物质,Ca2+、Mg2+尤其重要,常是胞外酶的激活剂或抑制剂。生长最适H+浓度为为10-7~10-5mol/L。最适温度为15~20℃,但在自然条件下可以促进该菌生长在较宽的温度范围内。通气量增加时菌丝产量随之增加。硫胺素等维生素可以促进其生长。在固体培养基上水生丝孢菌不产生分生孢子,但在水中很易产生孢子。1970年,米拉(K.Minra)等设计一种固体培养基可以提高产孢率。1964年,尼尔森(S.Nillson)指出水生丝孢菌不一定在水中才能产生孢子。1972年,韦伯斯特(J.Webster)等发现水介质振动能刺激水生丝孢菌产孢,很好地解释了自然条件下流动的水域水生丝孢菌要比静止的水域更丰富。温度、H+浓度值以及紫外光对产孢也有影响,Cd2+浓度大于100mg/L时抑制产孢。水生丝孢菌的弱寄生性也有报道。

水生丝孢菌发生有季节性变化。秋季是大发生季节,高峰期从8月至翌年2月。1973年,伊克巴尔(S.H.Iqbal)等的实验资料支持这一结论。温度是决定不同种类水生丝孢菌发生的一个重要因素。1984年,萨泊克洛甫等指出夏季基质少水生丝孢菌种类也少,但喜温种多在此时出现,秋冬季种类多,大多数是喜冷种类。水生丝孢菌在水中基质上发生有不同顺序。1967年,马克阿瑟(R.H.MarcArther)将槭树叶放在溪水中,发现起初三枝孢菌比奴地疣钉孢菌多得多,且发生极快,但3个月后消失也很快,此时奴地疣钉孢菌则大发生。这可能和营养特征有关。如粪生真菌一样,有一定的规律性,最初生长的是毛霉,继而为子囊菌,最后多为担子菌。水生丝孢菌在生态中作用的研究较为活跃。其在水环境的物质转化以及食物链中起着重要的作用,甚至是中心作用、它对树叶早期的降解比其它类群的真菌或细菌更为重要。在低氮、低温的水环境中,水生丝孢菌可以很快取代其它微生物。当水中树叶降解速度达到最大时刻,树叶上的总ATP含量和水生丝孢菌的产孢菌还吸收水中的营养,对以后的细菌或原生动物的生活更为有利。水生丝孢菌的传播是目前困扰菌物学家的一个问题。在同一水域中,可以借助分生孢子随水流传播,但是不同的水域常常有相同的种类。1973年,伊克巴尔等证明水生丝孢菌的分生孢子极容易被水泡捕获,有人在一个天然水泡中观察到27种水生丝孢菌孢子。1975年,班多尼(R.J.Bandoni)认为孢子是由水泡随风传播的。但有人对此持怀疑态度,认为水生丝孢菌的分生孢子细胞壁很薄,不能在空中长时间经受太阳的紫外线照射及干燥条件。1981年韦伯斯特认为水生丝孢菌是利用有性阶段在陆地上传播的。但是到目前为止,大多数水生丝孢菌的有性阶尚未发现,这种推测似乎不够准确。还有人设想水鸟或昆虫传播水生丝孢菌的孢子,这个问题尚待研究。已发现全世界约30种水生丝孢菌存在于陆地环境,但仍是少数。

全世界还有很多区域尚未进行水生丝孢菌的采集和观察,还有大量的种类未被发现,因此分类工作仍将有很大的发展前景。水生丝孢菌的生理生化是近来研究中的一个活跃领域,进一步的工作将是系统化和深入化,推动其向分子水平发展。在此过程中还有新的多糖酶类的发现,同时胞外酶应用的探索也将是一个有意义的课题。水生丝孢菌的有性阶段虽很少被发现,但最近研究较多,并有人摸索出一些诱发其产生有性阶段的方法。如果从现代遗传学的方法着手探索其有性过程和诱发因素,不但对其本身有重大价值,而且对整个半知菌有性阶段的探讨也会有深远的意义。由于水生丝孢菌不少种类生活于洁净的环境中,对水质要求严格,这种特性也许可以使之作为环境监测的指示菌,但这还是一片有待开发的领域。

【参考文献】:

1 Ingold C T.Amer J Bot.1979,66:218~226

2 Yu YN,Li JL,Yu JQ.Acta Mycol Sin.1988,7:139~148

3 朱旭东,刘晓娟,余永年.真菌学报,1991,10:1~2

4 刘晓娟,朱旭东,余永年.真菌学报,1992,11:111~118

(安徽省农科院郭书普撰)

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