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单词 桃遗传资源
释义

【桃遗传资源】
 

拼译:peach genetic resources
 

桃为重要的温带落叶果树,世界年产量约600万t,主要分布在南北纬30°~45°之间。桃的生产栽培,越来越多地依赖遗传资源的发掘和利用。

据浙江省河姆渡考古发现的桃核证实,人类对桃的利用,至少可以上溯到7000年以前。桃的最早文字记载,见于公元前11至7世纪的《诗经》。从众多的中国古文献中可以大体了解到桃的性状演变发展过程。1813年,诸华著《水蜜桃谱》,桃品种已达高度栽培化程度。关于桃的重要著作还有1917年赫德里克(Hedrick)的《纽约的桃》,1975年赫斯(Hesse)的《桃育种进展》和1990年斯科查(Scorza)的《桃遗传资源》等。

桃属于李属桃亚属。桃的5个种均原产于中国,它们是新疆桃、甘肃桃、光核桃、山桃和桃。通常所说的桃是唯一作为栽培的种“桃”。其它4个种,除新疆桃和光核桃的少数改良类型在局部地区有所栽培外,主要作砧木用。

桃从中国传向世界,丰富了桃的遗传多样性。然而,就生态型而言,桃的栽培种可归纳为3个类群,即适应长江流域夏湿型气候的华中系、黄河流域中间型气候的华北系和适应地中海夏干型气候的波斯系。按果实性状分,中国和日本的生食品种主要为软溶质粘核的白肉桃,世界其他地区均以红皮、黄肉、硬溶质、离核为特征的美国品种为主。然而,美国和日本品种均来自中国的上海水蜜。

在气候适应性方面,桃遗传资源的研究利用主要是克服冬季低温和春霜的危害,另一方面是筛选和改良桃的短低温类型品种以满足低纬度地区栽培的需要。桃是同属的几个栽培种中最不耐寒的树种之一。某些中国北部起源的桃和西北利亚C的耐寒性显著地比栽培种好,但它们往往开花早,易受春霜危害。北美驯化的一些品种如Bailey、Boone、lounty和Reliance具有很强的抗寒性,然而品质差。栽培品种中红港是一个具有抗寒性和优良品质的标准品种,新育成的Harbrite和Encore在抗寒性上至少可达到红港水平。另一方面,桃必须满足特定的低温休眠后才能正常萌发,这一点对暖冬地区桃的栽培至关重要。中国南部的广东、云南、台湾等省存在桃的短低温资源,而墨西哥的常绿桃只在结冰温度时才停止生长。美国佛罗里达大学和得克萨斯州A&M大学育成了40多个品种和优良选株。有些品种如Sunfre、Flordaking、Maravilhe和TropicSweel等已在热带和亚热带地区进行生产栽培。另外,巴西至少也育成了15个短低温品种。

危害桃的病原菌包括真菌、细菌、病毒和类病毒等。除细菌性斑点病和缩叶病外,几乎没有关于其它病原菌高抗水平的报导,但品种资源中广泛存在着抗病性差异。一般来说,美国东部起源的品种比西部品种更抗细菌性斑点病;来自墨西哥多雨地区的品种比加州的品种抗果实褐腐病的能力强。加拿大育成的Harken和Harbelle对桃树腐烂病的抗性也是因为当地严格的自然选择结果。叶腺与某些病害的抗性有关,无叶腺的品种表现抗缩叶病,但容易感染白粉病。1982年,托多罗维克(Todorovic)等发现Stark Red Gold×Silver Lode的正反交后代对缩叶病的抗性差异,表明具有细胞质遗传现象。许多报告指出红港对白粉病、缩叶病等具有良好抗性。Harbrite和中国的鹰咀桃对流胶病具有高度抗性。1985年西维罗诺(Civerolo)等找到了一种鉴定细菌性斑点病的选择性培养基。1988年汉玛斯拉格(Hammerschlag)在组培条件下测定了愈伤组织对这一病原菌的毒性反应。

树体结构涉及到矮化密植等栽培制度的根本变革,因而倍受重视。已有6种树的生长习性被鉴别,来源于中国的寿星桃是由一对矮化基因(dwdw)决定的,当两对隐性基因(dwdw.dw,dw.)同质结合时,枝条节间更短。1989年加州大学育成了Valley Gem.Valley Red和Valley Sun3个寿星桃栽培品种,爱保太和红港品种的实生后代或芽变中均出现了紧凑型(Compact type).它是由单一显性基因(T)所控制,分枝过多是这一树形的主要缺点。1975年,莫内(Momet)等报导了一株半矮化的Robin实生苗自交后代出现普通生长型,半矮化和极矮化的分离比例为1∶2∶1。表明存在不完全显性,灌丛状树形由两对基因(bu.bu)共同决定。美国和意大利正在研究圆柱体树形。日本的育种工作者也从观赏的扫帚形的和垂枝形的F2代获得了类似圆柱体的树形,这一生长习性显然也属异质基因的不完全显性。桃和甘肃桃的种间杂种出现了半矮化类型,桃与扁桃的种间杂种出现了短枝型生长习性。1987年,斯科查声称桃(P.periisca)中也有短枝型存在。

在桃的果实性状方面,果肉硬度的选择具有优先权。1976年,吉田雅夫获得一个Storn hard品种,它的水溶性果胶含量很低,果肉致密坚实,这一性状为单一的隐性基因所控制。1984年,布伦基(Brecht)从Fantasia油桃的后代中发现一种果肉成熟特别缓慢的类型,它的果实采收后一个月也不成熟。这一发现展示了一种前景,即可能培育出一种桃子,它在推迟成熟的情况下运输,而在到达终点后成熟。大多数生食黄桃的果肉颜色不如加工种桃,为了运输它们常在果实底色黄绿时就采收了,只有少数几个品种如短低温的Tropic Sweet,它在果实硬熟时就具有鲜黄的颜色。具有深橙黄果肉的基因资源在墨西哥、南美和南非等地的加工桃中似乎很普遍。果肉的酶褐变影响生食的与加工的果品的销售,通过选择可在无褐变性状方面获得最迅速的遗传增益。褐变缓慢或无褐变的品种有Hamlet、Normam、Harko、Nectared 5和Winblo等。选育晚熟品种的主要限制是不能使得果实的颜色和品质得到充分发育。目前还不清楚临近秋冬的冷凉气温是否是这些性状发育的唯一限制因子,因而是不可克服的,或者在晚熟品种中存在那些能在深秋条件下形成良好色泽和品质的基因资源。Os’Henry是一个非常晚熟的红色品种。在中国,很早以前就存在成熟极晚的冬桃品种。

由于存在许多其它的种和种间杂种的利用潜力,桃的砧木资源远比接穗品种丰富。在培育种间杂种的砧木育种方面,法国做了大量工作。桃与李、桃与扁桃的杂种以及李砧在欧洲的一些地方应用已很普遍。许多研究资料指出,李砧对很多桃的根系病害具有良好抗性。目前,应用最广的抗线虫砧木是Nemaguard和新育成的Nemared。山桃具有耐旱、抗寒等特性,对大多数根结线虫是免疫的,它的利用再度在欧美引起重视。几个法国砧木包括李砧Damas1869、St.Julien#1、St.Julien#2、Mirabi和桃扁桃杂种GF677对高pH值引起的高钙土壤具有很强的抗性;GF557、GF677通常可增强树势,而李砧GF655-2、P2037和Damas 1869能缩小树体。日本的研究表明,郁李(P.japonica)具有矮化和提高果实糖度的作用。浙江农业科学院的试验表明,毛樱桃作中间砧能使树体矮化和增加果实固形物含量,毛樱桃中存在差异,有进一步选择的潜力。大多数李砧与桃的亲和力不很好,而且硬枝插也不容易成功,然而尼科特拉(Nicotra,1987)认为通过实生的个体间选择,这些性状可以得到改善。

从总体上看,世界大部分地区桃的栽培品种来自非常狭窄的遗传基础。由于工业发展、人口增长和新品种的传播,许多地方资源正在迅速流失,所以,建立更为广泛的国际合作以收集与保存桃的遗传资源非常迫切。随着生物技术的发展,来自李属或其他属的基因的利用将是可行的。病毒外壳蛋白、杀虫蛋白和生长调节基因等的研制应用,提示遗传工作者或许能够通过基因操纵子达到控制桃的性状发育的目的,将为桃的遗传改良增加新途径。

【参考文献】:

1 Hedrick U P.The peaches of New York,Ropt:N.Y.Agr.Expt.Sta.1917

2 Hesse C O Peaches.P.285 355.In:J.Janick and J.N.Moore(eds.)Advances in fruit breeding.Purdue Univ.Westlafayette.indiana

3 Li Zai long.Hort Science,1981,19:318~351

4 Sherman W B,et al.Proc.Fla.St.Hort.Soc.1988,101:211~244

5 Grasselly C.Fruit Var.J.1987,11:65~67

6 Brooks R M,et al.Register of new fruit and nut varieties.2nd ed..Univ.Calif.Press.Berkeley.Cal.1972

7 Scorza R,et al.Peaches(Prunus).In:J.N.Moore and J..R.Ballingrom Jr..Generic resourees of temperate irun and nut crops(I)ISHS Wageningen.The Nethcrlands.1990,285:355

(浙江农业大学李载龙副教授撰)

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