| 单词 | 柑桔对低温的生理生化适应性 |
| 释义 | 【柑桔对低温的生理生化适应性】 拼译：physiological and biochemical adaptability of citrus to low temperation 在低温作用下，柑桔的枝、叶、果和根系在物质代谢、植物激素、能量合成以及水分运输等方面发生一系列变化。研究柑桔对低温的生理生化适应性，可以阐明柑桔抗寒性的发生、发展和降低的内在原因，找出影响柑桔抗寒性的关键因素，进而可采用一定的技术措施提高其抗寒性。 1970年，杨氏(R．H．Young)提出当气温降到13℃时，日照缩短，柑桔通过某种途径如光叶中光敏色素感应，停止生长，顶芽“自剪”脱落，随即通过一系列生理生化变化来提高抗寒性。1982年，布朗(Brown)认为三酸甘油脂在保持柑桔抗冻性方面可能有一定的作用，如保持细胞壁的胀力和细胞的渗透压，但没有得到实验证实。1984年，诺拜(Nordby)研究了嫁接在3种不同砧木上的8月龄伏令夏橙幼苗的抗寒性与膜脂肪酸含量有关。1990年孙中海研究表明：抗寒性强的柑桔品种，随着温度的降低能够较快地增加膜脂亚麻酸的含量和减少膜脂棕榈酸的含量；柑桔叶片膜脂肪酸中，亚油酸及棕榈酸的含量与柑桔抗寒性成显著负相关，亚麻酸含量与抗寒性成显著正相关；在枝条韧皮部、种子、叶绿体及愈伤组织中均有相同的趋势。同时，还测定了不同抗寒性的柑桔叶片的膜磷脂含量，发现叶片膜磷脂总量及其与可溶性蛋白质的比例均与抗寒性成显著正相关；在磷脂各组分中，溶血磷脂酰胆碱、磷脂酰胆碱、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰乙醇胺、磷酸酰甘油和磷脂酸的含量均与柑桔抗寒性显著相关；而双磷脂酰甘油和磷脂酰肌醇的含量则与抗寒性关系不大。1914年，马克西莫夫(N．A．Maximov)即提出生物膜透性在植物的低温适应性上的作用。1932年，德克斯特(Dexter)提出了利用电导法测定抗寒性的方法。1980年刘祖祺、1981年区胜祥在柑桔上进行试验，发现用电导法可以测定柑桔的抗寒性，其中电导率对温度的回归系数“b”值的大小抗寒性成正相关。1986年，苏维埃和王洪春看到电导率与温度之间的关系并不是以前所述的直线关系，而是“S”形曲线相关，进一步提出用有限增长定律来拟合这种曲线。结果证明，柑桔抗寒性的强弱与该曲线的拐点温度相一致。1991年，苏维埃又研究了低温处理时间、低温程度与宫川温州蜜柑春梢叶片膜透性的关系，发现膜透性与低温处理时间呈直角双曲线相关。现有的研究资料认为，柑桔在一系列环境作用下，通过信号接受与传递系统，使体内激素浓度发生较大的变化，进而使代谢类型改变，启动抗寒基因的表达。虽然这一过程还远未研究清楚，但大多数人认为脱落酸是一种可传导的抗寒锻炼促进剂，与抗寒性关系密切。1990年，刘祖祺发现在人工控温锻炼条件下，兴津蜜柑叶片游离态脱落酸含量成倍增加，抗寒性也同时增强，在脱锻炼温度下，游离脱落酸又迅速下降，同时抗寒性也降低。同年，罗正荣研究了自然锻炼时叶片脱落酸含量的变化，指出抗寒性强的品种，其脱落酸含量始终较高，外施脱落酸可提高抗冻性；而气温的降低，赤霉素含量降低，外施赤霉素使柑桔抗寒性下降。但是，叶列诺斯基(Yelenosky)认为激素与抗寒性关系不明确。罗正荣也认为只有用激素的综合比值才能较好地说明激素与抗寒性的关系。总之，激素与柑桔抗寒性关系的研究还比较少，特别是激素对柑桔作用的机理上研究更少，这是有待进一步开展的工作。杨氏发现在抗寒锻炼时可溶性蛋白质含量并没有明显的变化。1969年，加泽莱(Ghazalen)发现哈姆林甜橙在温度逐渐降低时，虽然蛋白质含量上升，却与抗寒性无关。但是，1990年成映波指出，受冻害后的柑桔叶片和根系中可溶性蛋白质均显著地降低。叶列诺斯基发现伏令夏橙在致死低温作用下，受过锻炼的树其蛋白质变性较小。说明低温锻炼可以提高蛋白质的低温稳定性。1978年，叶列诺斯基发现在抗寒锻炼时伏令夏橙叶片中谷氨酸、天门冬氨酸和脯氨酸的含量有明显的增加。1982年，加藤利用同位素示踪技术证明在锻炼期有活跃的脯氨酸的合成。叶列诺斯基发现砧木也与脯氨酸的含量有关。1985年，孙中海发现脯氨酸的含量随温度下降而增加，并且抗寒性强的增加较多；1988年，广泛测定了冬季田间成年树叶片脯氨酸含量，证实脯氨酸与抗寒性成正相关；在冻害温度下，脯氨酸含量下降，抗寒性强的下降较少。但是脯氨酸与柑桔抗寒性关系的原因尚不十分明了。推测可能与膜的保护和渗透调节有关。1977年，叶列诺斯基发现气温在5℃～15℃范围内，糖分迅速累积，在经过－6．7℃处理之后，伏令夏橙中糖与淀粉的比例，未冻伤的叶片为20∶1，枝梢中为17∶1；而受冻害的叶片为2∶1，枝梢中为1∶1，这就说明淀粉转化为糖与抗寒性关系很大。1981年，盖伊(Guy)利用同位素技术证明，伏令夏橙在低温下光合产物主要以糖的形式存在于叶片；低温激活了葡聚糖磷酸化酶和转化酶，使淀粉迅速分解成低聚糖、双糖或单糖。1982年，鲁斯(Rouse)利用核磁共振技术分析了柑桔叶片在冻害时的水分状况，发现抗寒性强的宽皮桔类，其叶片中不冻水的比例要大得多；抗寒锻炼可以提高不冻水的含量。1983年，纪忠雄发现柑桔叶片中束缚水与自由水的比例高于1．0者，抗寒性较强，反之则较弱。1960年，伊克思(Eaks)发现柑桔叶片在冻害温度处理后，有一段呼吸速率较高的时期。1984年，简令成观察到抗寒锻炼期叶片的呼吸活性降低，但线粒体的数量增加。1992年，孙中海观察到冻害时线粒体的内嵴膜被破坏。对其他植物的研究表明，低温处理使氧化磷酸化酶解偶联，ATP水平降低，不完全的末端氧化和有毒物质的积累，从而导致冻害。柑桔是一种经济价值极高的亚热带植物，经常受到冻害的袭击。进一步的研究将会集中在蛋白质、RNA，特别是mRNA、DNA、生物膜和激素对抗寒性的产生、发展和降低的调控作用上。同时在材料上将会更多地用愈伤组织和原生质体以及分离的细胞器，在人工控制的条件下详细地研究某些具体的关键内容。植物生长调节物质对柑桔抗寒性的调节作用的研究也会广泛地展开。【参考文献】：1 Young R H．Hortscience，1970，5：411～4132 Nordby H E，Yelenosky G．Plant Physiol，1982，70：132～1353 纪忠雄．园艺学报，1983，10(4)：239～2444 章文才．中国柑桔冻害研究．北京：农业出版社，19835 Yeleksy G．Horticultural Review，1985，7：201～2386 Sun Zhonghai，et al．Proceedings of the International Citrus Symposium．1990．358～3627 Sun Zhonghai，et al．Proc Int．Soc．Citriculture．1992，302～305(华中农业大学孙中海博士撰) |
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