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单词 最佳线性无偏预测
释义

【最佳线性无偏预测】
 

拼译:best linear unbiased prediction
 

根据育种目标准确地选择种畜是家畜育种工作的重要一环。随着人工授精、冷冻精液等繁殖技术的推广,一方面使得公畜来源差异大,后代分布范围广,环境效应难以消除;另一方面,种公畜使用范围和强度的增加要求对种畜进行准确无误的评定。作为估测种畜育种值的新技术,BLUP——最佳线性无偏预测应运而生,它将选择指数、线性模型的优良特性与计算机技术相结合,充分利用各种信息准确地估测种畜的育种值。

长久以来,关于种畜评定方法各国育种学家做了大量的工作。早在1955年,Lushc和Mcgillard就提出了公牛评定的一般准则。其后,有关公牛评定的方法层出不穷,日趋精确、完善。例如50年代出现的“女儿-母亲比较法”,60年代发展为“同群牛比较法”,70年代又改进为“同期同龄比较法”、“累积差法”等,最引人注目的发展当属BLUP法。

美国生统学家Henderson从40年代末就开始潜心研究利用线性模型估计参数与随机效应问题,提出了一种适应于人工授精技术发展需求的“极大似然估计法”。1966年,他将混合模型方程组的原则应用于育种值估计上,形成了所谓BLUP法,尤其70年代以来计算机技术迅速发展和普及,使难以手工计算的多元线性方程组求解问题得以解决。1972年,Henderson在纪念Lush的学术讨论会上系统地介绍了BLUP育种值估计法。与传统方法相比,BLUP法有许多优点:(1)估计值的期望与“真值”相等,即估计是无偏的。(2)在所有线性估计中具有最小的估计误方差,即估计是最佳的。(3)适应于对各种条件下的公畜的评定,具有很大的灵活性。BLUP法经过Henderson等的发展,现已广泛地应用于种公畜的评定,同时也应用于遗传趋势、遗传参数和配合力的估计等方面。

近年来,BLUP法发展很快,在模型设计、计算方法及实际应用等方面均取得了重大进展。BLUP法的基础是线性混合模型。最初提出的至今仍在广泛使用的模型是所谓的公畜模型(Sire Model)。但是这个模型有很大的局限性,只适用对公畜育种值的估计,不能同时用来估计公畜和母畜的育种值。此外,它假设公畜是随机与母畜交配的,母畜之间没有相关性,每个母畜只有一个后代,因而若存在非随机交配问题(如正选型交配),所得到的估计育种值就不再是无偏的。此外,若在母畜中存在着某种形式的选择淘汰(如根据亲代的成绩或本身的早期成绩淘汰一部分母畜),参加配种的实际上是经过选择的母畜群,公畜模型无法克服由此造成的偏差。为了克服这些缺陷,又有一些模型相继被提出,如重复力模型(Kurras,1984),用它可同时估计公畜和母畜的育种值;外祖父模型(Everett Quaas等,1979),它可以部分地消除由于非随机交配所造成的偏差;动物模型(Henderson和Quaas,1976),从概念上说它是最简单也是最完善的模型,最初提出它只是为了充分利用亲属信息,并用于估计多性状育种值,但后来人们又进一步发现了它的很多优点,主要表现在:(1)它考虑了所有的亲缘关系,因而能利用更多的信息。(2)用它可同时估计公畜和母畜的育种值,对公畜育种值估计的准确性可能不会有多大提高,但对母畜育种值估计的准确性都会由于亲属信息量的增加而有较大提高。(3)由于同时估计了公畜配偶的育种值,并考虑了所有的亲缘关系,用动物模型可最大程度地克服由于非随机交配和对母畜进行选择所造成的偏差。动物模型在理论上被公认是目前最理想的模型,但要将它用于大规模的育种实践中还十分困难,主要障碍是计算量太大。对于动物模型,混合模型方程组的阶数等于所有动物(公畜和母畜)的个数,它往往大于观察值的个数(因有些动物无观察值),常常可达数万以至数百万,这是一般计算机难以解决的。为此,一些学者(Quaas和Dollak,1980)提出了简化动物模型。在该模型中,动物被分为两组,即有后代的和没有后代的。将无后代动物的方程组吸收进有后代动物的方程中,求解的方程个数等于有后代动物的个数,从而大大降低了计算量。此外,人们还在计算方法上作了大量探索。Henderson(1976)发现了直接为遗传关系矩阵求逆的简捷方法,逆矩阵可以在不用得到原矩阵本身的情况下求出。Schaeffer和Kennedy(1986)又发现了一种迭代求解的新方法,即用估计值代入方程来逼近求解,整个过程合并了读入数据和求解,进一步减少了几乎一半的计算量。还有一些学者提出,因为在混合模型方程组的系数矩阵中大部分系数是0(对于动物模型系数为0的比例可高达90%以上),即这个矩阵是一个稀疏矩阵,因而可利用稀疏矩阵技术对其求解。在应用上,BLUP法随着模型的改进不仅可充分利用各种资料提高育种值估计准确性,而且也使其应用范围日趋广泛。BLUP法由于动物模型的推出已不限于种畜育种值的评定,还被推广到显性和上位模型、细胞质遗传、单配子遗传、胚胎移植、分割和克隆,性别的选择、自我繁殖、嵌合体遗传、基因转移、主要基因和标记基因协助选择等方面(Kennedy,1988;Fdrnando和Grassman,1989)。

BLUP法从理论模型上讲已基本趋于完善,今后10~20年的研究热点将转移到BLUP——动物模型在生产实践中的应用和计算方法上,特别是适合于超级计算机的计算方法的研究。可以预测,随着BLUP方法的发展,种畜评定范围将从场群、地区扩大到一个国家乃至全世界。另外,将会推出许多新的简便有效的计算方法,使得大规模的动物模型也可以在一般微机上短时间内完成。

【参考文献】:

1 Everet R W,Quaas R L,Mclintock A E.Daughters’maternal grandsires in sire evaluation.J.Dairy Sci.,1979,62(8):1304~1313

2 Fernando,R,M Grossman.Marker assisted selection using best linear unbiased prediction.Genet.Sel.Evol.,1987,21:467~477

3 Henderson C R.A simple method for computing the inverse of a numerator relationship matrix used in prediction of breeding values.Biometrics,1976,32:69

4 Kennedy,B W.Workshop on Estimation of Breeding Values with the Animal Model.University of Wisconsin-Madison,1988

5 Quaas R L,Pollak E J.Mixed model methodology for farm and ranch beef cattle testing programs.J.Anm.Sci.,1980,51(6):1277~1287

6 Schaeffer L R,B W Kennedy.Computing Solutions to mixed modelequations.3rd World Congr.Genet.Appl.Livest.Prod.,1986,12:382~393

(西北农业大学王金良撰)

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